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Higgs and flavour phenomenology at the LHC era

  • López Ibáñez, María Luisa
El pasado julio de 2012 la última pieza que restaba por comprobar del Modelo Estándar (SM) -el bosón de Higgs- fue detectada por los dos grandes experimentos multipropósito del CERN a una energía de 125 GeV. El Modelo Estándar es el marco teórico en el que se describen tres, de las cuatro interacciones fundamentales conocidas, que rigen la dinámica de todas las partículas subatómicas conocidas y que han sido observadas experimentalmente. En él se integran, pero no unifican, la teoría electrodébil -que a su vez conjuga electromagnetismo e interacción débil- y la cromodinámica cuántica, asociada a la interacción nuclear fuerte. El contenido en partículas fundamentales se puede dividir en tres secciones: bosones de gauge, fermiones de materia y el bosón de Higgs. A día de hoy, el Modelo Estándar es la teoría física más exacta y más precisamente medida habiendo superado los test experimentales con resultados sobresalientes. Sin embargo, es comúnmente aceptado por la comunidad científica que el SM no puede tratarse de una teoría final, puesto que deja numerosas cuestiones abiertas, y debería ser considerada en cambio como una teoría efectiva asociada a una cierta escala de energía. Por ejemplo, el SM no da una respuesta a cuál es la naturaleza de la materia y la energía oscura, ni a como podría cuantizarse la interacción gravitatoria, cuál es el origen de la asimetría materia-antimateria que ha dado lugar al universo en el que vivimos o qué tipo de fermiones son los neutrinos. Aparte, son muchos los interrogantes que emergen a partir de ella: ¿por qué tres generaciones de partículas?, ¿qué origen tienen o cómo se explican las estructuras de sabor en el sector quark y leptónico?, ¿hay una teoría que unifique las tres interacciones fundamentales del SM?, ¿de qué depende que mu -el parámetro del potencial de Higgs que origina la rotura espontánea de simetría- adquiera un valor negativo?, ¿existen escalas a energías mucho mayores donde nuevos efectos físicos se suceden?, ¿por qué la masa del Higgs es tan ligera?Supersimetría es un ejemplo de modelo teórico que amplía el SM y que podría dar respuesta a algunas de las preguntas formuladas anteriormente. De hecho, durante las últimas décadas, ha sido la opción más extendida y estudiada. En ella, el álgebra supersimétrica queda definida en términos de conmutadores y anticonmutadores de operadores bosónicos y espinoriales, de forma que, el Teorema de Coleman-Mandula se elude y una combinación no trivial del grupo de Poincaré -asociado a las simetrías espaciotemporales del sistema- con grupos de Lie asociados a las simetrías internas de las partículas -que determinan las interacciones que conocemos- es posible. Como consecuencia, particulas de naturaleza tan dispar como puedan ser bosones y fermiones resultan estar relacionados y se agrupan en supermultipletes. Sin embargo, supersimetría, si efectivamente se da en la naturaleza, ha de ser una simetría rota, ya que, ninguna partícula supersimétrica ha sido detectada aún. Puesto que no sabemos como se produce esta rotura de simetría, lo que se suele hacer es parametrizar nuestra ignoracia con operadores no renormalizables que la rompen explícitamente, pero de una manera suave (soft). Una vez especificadas este tipo de interacciones, junto a los Yukawas heredados del SM, análisis fenomenológicos y predicciones teóricas pueden ser calculadas y enfrentadas a los resultados experimentales actuales. Los análisis fenomenológicos realizados durante esta tesis pueden dividirse en dos partes: en primer lugar, estudios sobre el sector del Higgs en el MSSM generalizándolo al caso en el que haya violación explícita de CP y, en segundo lugar, un estudio sobre el origen de las estructuras de sabor que, en modelos como éste, pueden encontrarse en los acoplamientos Yukawa, en los términos de masa que aparecen en el lagrangiano soft y en los acoplamientos trilineales a través de los cuales dos sfermiones interaccionan con bosones de Higgs. Para el primer conjunto de análisis, consideramos modelos MSSM en los que la violación de CP se da a través de la presencia de fases complejas en los acoplamientos trilineares asociados a la tercera generación de sfermiones. En este marco de trabajo, nuestra primera intención es analizar si, con la implementación de todos los límites experimentales existentes, la posibilidad de identificar el escalar descubierto en el LHC con el segundo Higgs más ligero del espectro de estos modelos está aún abierta. Para ello, un patrón muy concreto de mezcla entre los bosones ha de darse: el Higgs medido ha de ser predominantemente tipo up mientras que los dos restantes han de repartirse la parte pseudoescalar y down. Esto implica que los acoplamientos de H1 y H3 con quarks tipo up quedan prácticamente suprimidos, a la vez que, los acomplamientos con quarks tipo down y leptones se potencian mucho más e, incluso, pueden llegar a ser mucho más intensos que los que se obtendrían normalmente entre un Higgs SM y este tipo de fermiones. Es por esta razón que búsquedas asociadas a Higgses desintegrándose a dos leptones tau, llevadas a cabo por CMS y ATLAS, resultan esenciales para el análisis. Para el rango de masas establecido, m(H1), m(H3) ≤ 200 GeV, y para valores medios-altos de tan(β), lo que observamos es que los límites experimentales actuales son suficientemente fuertes como para poder descartar la posibilidad de tener un Higgs neutro más ligero que H2 que, heredando los couplings anteriormente mencionados, no hubiera sido ya observado. Sin embargo, aún tenemos la posibilidad de que tan(β) sea pequeña y estos dos análisis experimentales resulten ser compatibles. Analizamos esta región del espacio de parámetros y encontramos que, efectivamente, se pueden encontrar puntos compatibles que satisfagan los límites en el canal tau-tau y que reproduzcan la señal difotón. Pero nosotros queremos utilizar todos los resultados experimentales disponibles actualmente, y eso incluye medidas y límites procedentes de la física del sabor. En particular, encontramos que el proceso inclusivo B → Xs γ resulta ser muy restrictivo haciendo que ninguno de los puntos surpervivientes comentados anteriormente sea compatible con este proceso a un nivel menor o igual a 2σ. De esta forma, haciendo uso de tres observables cuidadosamente escogidos, somo capaces de demostrar que este interesante escenario queda completamente descartado. El siguiente paso podría ser estudiar el caso en el que el Higgs a 125 GeV se correspondiera con el Higgs más pesado -H3-, pero en tal caso, las consecuencias serían similares. En conclusión, con los datos experimentales usados para el análisis, somos capaces de afirmar que el reciente bosón de Higgs descubierto y medido en el LHC ha de corresponderse, en un modelo supersimétrico como el MSSM -con o sin violación de CP-, con el Higgs neutro más ligero del espectro. En nuestro segundo análisis, tomando como hipótesis el resultado del estudio anterior y aplicando la misma metodología, analizamos el espacio de parámetros para conocer hasta que punto los resultados experimentales actuales pueden restringir la presencia de bosones de Higgs adicionales para diferentes valores de tan(β). Nuestros resultados para este escenario son los siguientes: para cualquier valor de tan(β) el límite inferior de masa para cualquier Higgs neutro está en los 300 GeV; este límite aumenta rápidamente para valores mayores de tan(β), ya que, los límites en el canal tau-tau se vuelven mucho más restrictivos. Por ejemplo, para tan(β) mayor que 30, Higgses neutros por debajo de 600 GeV quedan completamente excluídos. Como conclusión de este análisis merece la pena destacar el papel fundamental que tiene el canal tau-tau en la búsqueda de Higgses extra, así como, el hecho de incluir límites experimentales debido a procesos a bajas energías como los mencionados anteriormente. Nuestro tercer trabajo continúa en el sector del Higgs en un MSSM con violación de CP pero, ahora, estudiamos procesos con violación de sabor. Las corrientes neutras cargadas no se dan en el SM, de forma que, la posible medida de alguno de estos procesos indicaría inevitablemente la presencia de nueva física. En particular, escogemos la desintegración Hi → b+s como objeto de estudio. La razón para seleccionar éste, y no otro proceso, es el hecho de que el Higgs interacciona más intensamente con la tercera generación de fermiones a la vez que, en comparación con leptones, las interacciones de color son un factor (α3/α2)2 mayores. Además, para este análisis, se consideran dos escenarios: uno al que llamamos full MSSM, en el que las condiciones usuales de minimización del potencial se verifican y se tienen tres Higgses neutros mezclados entre sí, y el generic supersymmetric SM en el la posible presencia de más bosones neutros escalares se parametriza y, de una forma efectiva, los elementos de la matriz de mezcla se pueden estudiar como parámetros libres únicamente delimitados por datos experimentales que han de satisfacerse. Los resultados en cada uno de los casos son: para el primer modelo encontramos que BR(H1 →b+s) queda brutalmente suprimido a un valor O(10-6) debido a límites experimentales procedentes del proceso de sabor Bs → μ μ mientras que, para los Higgses más pesados, la imposición de todas las condiciones experimentales no limita demasiado los BR, que se mantienen en O(10-3). Para el segundo modelo, los resultados cualitativos se mantienen, aunque cambian significativamente los valores cuantitativos del BR del Higgs ligero. En este caso, para el Higgs más ligero, el BR aumenta hasta los O(10-4) mientras que, para los Higgses pesados, el valor del BR se mantiene igual al del caso anterior. En conclusión, aunque incluso en este último caso el BR para el Higgs descubierto queda fuera del alcance del LHC, es posible que el estudio de este tipo de procesos sea aún interesante en el contexto de colisionadores lineales. Por último, en el capítulo final de la tesis, se hace un análisis acerca del posible origen de las estructuras de sabor que se dan en algunos de los parámetros asociados a modelos supersimétricos, como el MSSM. En particular, en este trabajo, nos centramos en el estudio de simetrías à la Froggatt-Nielsen (FN) como posible mecanismo a través del cual los acoplamientos Yukawa con las adecuadas jerarquías pueden obtenerse, así como, los trilinares y las matrices de masa soft. El mecanismo de FN supone que existe una simetría de sabor y una escala a la que ésta se rompe de forma espontánea, debido a la adquisión de un vev por parte de uno o varios campos. De esta forma, términos que anteriormente eran de interacción entre flavones (φ) -campos que rompen la simetría de sabor- y los campos del MSSM pasan a ser vértices efectivos con acoplamientos Yukawa, trilineales o términos de masa. Sin embargo, para que esto se dé, uno ha de suponer que supersimetría está ya rota en el momento en el que los flavones adquieren su vev, puesto que de otra manera los términos soft no estarían presentes y, por lo tanto, no heredarían estas jerarquías de sabor. El mecanismo que nosotros escogemos para ello es gravedad. Es decir, sería a través de interacciones de origen gravitatorio como se propagaría la ruptura de supersimetría del sector oculto en el que se origina al sector visible. Por tanto, las interacciones entre el sector visible y los mensajeros vendrían suprimidas por la escala de Planck. De hecho, en este modelo tendríamos: ΛEW << ΛF < ΛSUSY = MPLANCK. Nosotros suponemos, para simplificar la discusión, la existencia de un sólo campo X cuyo F-term adquiere un vev que produciría la rotura espontánea de supersimetría. Además, realizamos nuestro análisis considerando dos grupos de sabor bastante representativos: el grupo abeliando U(1) y el no abeliano SU(3). En ambos casos, el superpotencial se especifica en términos de las interacciones entre los supermultipletes quirales, los flavones y los mensajeros. Una vez que la simetría de sabor se rompe y los flavones adquieren su vev, cada elemento de matriz de los Yukawas viene dado como una cierta potencia de <φ>/M=ε<< 1, donde <φ> es el vev y M representa la escala de los mensajeros. La potencia que corresponde a cada elemento tiene su origen en diagramas concretos que acoplan los supermultipletes quirales correspondientes con los supermultipletes asociados al Higgs a través de flavones y campos mensajeros. De esta forma, la jerarquía presente en las matrices Yukawa aparece de forma natural. Puesto que los acoplamientos trilineares surgen del superpotencial (W) cuando SUSY se rompe como: V=m3/2 W, estos se obtendían de una forma similar a los Yukawas, a partir de los diagramas obtenidos anteriormente para ellos, analizando todas las formas posibles en las que el F-term puede acoplarse. Cada una de estas formas, daría una contribución a ese elemento de matrix. De modo que: Aij = N m3/2 Yij, donde N representa esta multiplicidad asociada a cada diagrama. Para obtener los términos de masas soft el proceso es completamente equivalente. Analizamos los acoplamientos efectivos que, tras la rotura de sabor, nos generarían el elemento ij del potencial de Kähler y, a partir de ellos, los términos de masa vendrán dados considerando todas las posibilidades en las que los F-terms de X y X* pueden entrar en el diagrama. Una vez obtenidas todas las estructuras de sabor a través de este mecanismo, los campos ha de ser redefinidos para llevarlos a la base canónica y, en caso de querer estudiar su fenomenología, a la base SCKM en la que las matrices de masa de los quarks son diagonales. De esta forma, somos capaces de obtener límites complementarios a los de los grandes colisionadores para masas de gluinos y squarks. Los resultados que obtenemos para los dos grupos considerados son: para el primer caso encontramos que, efectivamente, en este modelo simplificado, los límites que se deducen de esta fenomenología de sabor podrían mejorar aquellos obtenidos en el LHC para la producción directa de gluinos; en el segundo caso, no obstante, los límites que se generan son demasiado débiles en comparación con los obtenidos por CMS y ATLAS en sus búsquedas directas de supersimetría. Nuestras conclusiones, para este trabajo, son las siguientes: la física del sabor y el origen de las jerarquías en los acoplamientos Yukawa son una de las cuestiones a las que el SM no da respuesta y que podrían dirigirnos hacia el encuentro de nueva física. Estudios que complementen las búsquedas de los grandes colisionadores son cada vez más urgentes, ya que, pueden pasar décadas hasta que se consiga la energía necesaria como para poder producir estas partículas de forma directa. Sin embargo, estudios a bajas energías con alta precisión pueden ser la clave para encontrar, de forma indirecta, los efectos de estas masivas partículas como perturbaciones a los procesos ya conocidos que se dan en el SM.
Proyecto:


Externalización y reestructuraciones por causas organizativas: el caso Meliá. Comentario a la STS núm. 104/2015, de noviembre (JUR 2016, 31353)

  • Esteve Segarra, Amparo
Se analiza una importante sentencia del Tribunal Supremo en materia de despido colectivo derivado de una decisión de externalización productiva del servicio de limpieza hacia una empresa de servicios. Se debate el carácter justificado o no de la medida. ABSTRACT: The Court ruling that it is analyzed decides about collective redundancy. It is caused by business process of outsourcing the cleaning services to a service company. It argues with the justified or not business decision in this legal matter.
Proyecto:


Análisis de validez de un protocolo novel para la medición de la recuperación de la frecuencia cardíaca.

  • Basterra Arroyo, Fco Javier
El cuerpo humano está formado por sistemas bien diferenciados aunque interconectados, para mantener la homeostasia necesaria para trabajar como un todo. Uno de los máximos responsables de esta interconexión es el Sistema Nervioso, el cual se forma por SN Central y Autónomo. Este último se divide en SN Simpático y SN Parasimpático. La regulación simpático-vagal produce una activación-desactivación de los tejidos, lo cual es determinante en la respuesta al ejercicio. Esta regulación es muy notoria en el sistema cardiovascular, dándose de modo directo sobre el corazón y los vasos sanguíneos; aunque otros mecanismos pueden modificar la regulación nerviosa inicial, como es el caso de los reflejos químicos y mecánicos. Existen diversas técnicas de medición de la actividad simpático-vagal, como la concentración de catecolaminas en sangre, la variabilidad de la frecuencia cardíaca o la recuperación de la frecuencia cardíaca, pudiendo ser esta última una de las más sencillas y no invasivas que existen para tal efecto. La utilización de unos u otros test o protocolos de ejercicio, son relevantes para determinar el nivel de capacidad física de un sujeto. Siempre que estos sean validados para tal efecto, estaremos realizando las mediciones de un modo más seguro, salvaguardando la presunción de validez. La recuperación de la frecuencia cardíaca es una técnica de medición de la actividad simpático-vagal a partir de la frecuencia cardíaca tras el cese del ejercicio. Esta tesis tiene como objetivo principal determinar la validez y sensibilidad a las adaptaciones al ejercicio de un protocolo novel de 18 minutos de duración para medir la recuperación de la frecuencia cardíaca, mediante los parámetros usualmente utilizados, además de otros tres determinados por el área bajo la curva, los cuales se proponen por este trabajo. Este protocolo se compone de seis fases de tres minutos de duración cada una, donde se incluyen dos fasesde aumento paulatino de la intensidad de ejercicio hasta llegar al 65 y 80% de la FCmax, dos fases más de mantenimiento de dichas intensidades y dos fases de recuperación. Para analizar que el test es sensible a las adaptaciones a un ejercicio (aeróbico), se realizó una intervención de 16 semanas de duración en la segunda de las fases experimentales. Compuesta por 8 semanas de entrenamiento y 8 de desentrenamiento se analizó la capacidad de dicho protocolo para ambas fases de adaptación. Los resultados muestran que el test propuesto es válido para medir la recuperación de la frecuencia cardíaca tras ejercitarse al 80% de la FCmax para todos los parámetros excepto pata T30, en cambio tras ejercitarse al 65% de la FCmax los parámetros que no son concluyentemente válidos serán T30 y T180. En cuanto a la sensibilidad al ejercicio, este test es sensible a tal proceso tras las dos fases, aunque esta capacidad es má marcada cuanto más longeva es la recuperación y mayor es la intensidad. Para los parámetros propuestos por esta Tesis: aucHR(60,120,180), observamos como son sensibles a adaptaciones al ejercicio, de un modo más marcado cuanto más larga es la recuperación y más alta la intensidad del ejercicio, tal y como ocurre con el resto de parámetros aunque con mayor notoreidad. Por lo tanto se concluye que el protocolo propuesto es válido para medir la recuperación de la frecuencia cardíaca y que su sensibilidad a las adaptaciones al ejercicio es relevante., The human body is formed by well differentiated but interconnected systems, to maintain the homeostasis necessary to work as a whole. One of the main responsible for this interconnection is the Nervous System, which is formed by Central and Autonomous SN. The latter is divided into SN Sympathetic and SN Parasympathetic. The sympathetic-vagal regulation produces an activation-deactivation of the tissues, which is determinant in the response to the exercise. This regulation is very noticeable in the cardiovascular system, giving directly on the heart and blood vessels; Although other mechanisms can modify the initial nervous regulation, as it is the case of the chemical and mechanical reflexes. There are several techniques for measuring sympathetic-vagal activity, such as the concentration of catecholamines in blood, heart rate variability or heart rate recovery, the latter being one of the simplest and non-invasive for such effect. The use of one or other test or exercise protocols are relevant to determine the level of physical ability of a subject. Provided they are validated for this purpose, we will be conducting the measurements more safely, safeguarding the presumption of validity. Heart rate recovery is a technique for measuring sympathetic-vagal activity from heart rate after cessation of exercise. This thesis aims to determine the validity and sensitivity to the adaptations to the exercise of a novel protocol of 18 minutes duration to measure the recovery of the heart rate, using the parameters usually used, in addition to three others determined by the area under the Curve, which are proposed by this work. This protocol consists of six phases of three minutes each, including two phases of gradual increase of the intensity of exercise until reaching 65% and 80% of the HRmax, two more phases of maintenance of said intensities and two phases of Recovery. To analyze that the test is sensitive to adaptations to an exercise (aerobic), a 16-week intervention was performed in the second of the experimental phases. Composed of 8 weeks of training and 8 weeks of detraining, the capacity of this protocol for both phases of adaptation was analyzed. The results show that the proposed test is valid to measure the recovery of heart rate after exercising at 80% of the HRmax for all parameters except for the T30 paw, while the parameters that are not conclusively valid are exercised at 65% of HRmax Will be T30 and T180. Regarding exercise sensitivity, this test is sensitive to such a process after the two phases, although this capacity is poorer the longer the recovery and the greater the intensity. For the parameters proposed by this thesis: aucHR (60,120,180), we observe how sensitive they are to adaptations to the exercise, in a more marked way the longer the recovery and the higher the intensity of the exercise, as it happens with the other parameters Although with greater prominence. It is therefore concluded that the proposed protocol is valid for measuring heart rate recovery and that its sensitivity to exercise adaptations is relevant.
Proyecto:


Vibrio vulnificus: from water to host

  • Carda Diéguez, Miguel
Vibrio vulnificus is an aquatic pathogen autochthonous from temperate, tropical and subtropical ecosystems where it lives either as a sessile cell, forming biofilms or as a free-swimming cell. From these locations, the pathogen can occasionally infect humans and fish causing a disease named vibriosis. The most severe form of human and fish vibriosis is associated with the pathogen’s ability to spread from the infection site to the bloodstream and multiply, process known as invasion. Before invasion, the pathogen has to colonize the mucosal host surface, process that involves not only bacterial attachment/adhesion but also resistance to mucosal immunity, commensal microbiota (competitors) and bacterial predators (mainly amoeba and phages). Recently, Amaro and cols. obtained evidence that supports that mucin, main protein in mucus, can activate horizontal gene transference in V. vulnificus, which could lead to the emergence of new virulent clones in natural mucosal environments. The objective of this thesis was to study the colonization and invasion processes under the global perspective that allow the “omic” technologies. In the first chapter, we focused our attention on a selected host for the pathogen in the aquatic environment, the eel, and analyzed its microbiome by using metagenomics. We describe for the first time the microbiome of the skin mucus of wild- and farmed-eels and compared it with that of the water. We discovered that mucus concentrates, selectively, bacteria present in water and identified the genes involved in a successful colonization process, most of which could be considered virulence genes. Then, we developed a protocol to identify MGE and prophages in the metagenomes and described a series of putative ICEs, pathogenicity islands and prophages some of which contained virulence and antibiotic resistance genes. Finally, we were able to describe multiple lytic phages, which could be considered as a part of the mucosal immunity. The second chapter of this thesis is focused on the invasion, and, in particular, in the ability of this pathogen to grow in blood. The objective was to discover all the pathogen’s genes involved in growth in human blood by applying transposon insertion sequencing (TIS). TIS is a powerful method that couples high-density transposon mutagenesis with next-generation sequencing to comprehensively assess the fitness of thousands of transposon mutants across a genome. TIS considers that the essentiality of a gene in a condition should be proportional to its presence in the library. Accordingly, genes present in both control (LB-1 or inactivated HS) and tested (fresh HS) libraries are not essential or neutral, and genes present only in the control library are essential for growth in blood and, consequently, for invasion. We identified the genes, obtained the corresponding mutants and complemented strains and performed a series of experiments in vitro and in vivo to corroborate the essentiality of the gene and its function. We identified a series of genes involved in the CPS formation and others with unknown function as essential for human invasion. Moreover, a series of functions have been proposed as important for growth in human blood., Vibrio vulnificus is an aquatic pathogen autochthonous from temperate, tropical and subtropical ecosystems where it lives either as a sessile cell, forming biofilms or as a free-swimming cell. From these locations, the pathogen can occasionally infect humans and fish causing a disease named vibriosis. The most severe form of human and fish vibriosis is associated with the pathogen’s ability to spread from the infection site to the bloodstream and multiply, process known as invasion. Before invasion, the pathogen has to colonize the mucosal host surface, process that involves not only bacterial attachment/adhesion but also resistance to mucosal immunity, commensal microbiota (competitors) and bacterial predators (mainly amoeba and phages). Recently, Amaro and cols. obtained evidence that supports that mucin, main protein in mucus, can activate horizontal gene transference in V. vulnificus, which could lead to the emergence of new virulent clones in natural mucosal environments. The objective of this thesis was to study the colonization and invasion processes under the global perspective that allow the “omic” technologies. In the first chapter, we focused our attention on a selected host for the pathogen in the aquatic environment, the eel, and analyzed its microbiome by using metagenomics. We describe for the first time the microbiome of the skin mucus of wild- and farmed-eels and compared it with that of the water. We discovered that mucus concentrates, selectively, bacteria present in water and identified the genes involved in a successful colonization process, most of which could be considered virulence genes. Then, we developed a protocol to identify MGE and prophages in the metagenomes and described a series of putative ICEs, pathogenicity islands and prophages some of which contained virulence and antibiotic resistance genes. Finally, we were able to describe multiple lytic phages, which could be considered as a part of the mucosal immunity. The second chapter of this thesis is focused on the invasion, and, in particular, in the ability of this pathogen to grow in blood. The objective was to discover all the pathogen’s genes involved in growth in human blood by applying transposon insertion sequencing (TIS). TIS is a powerful method that couples high-density transposon mutagenesis with next-generation sequencing to comprehensively assess the fitness of thousands of transposon mutants across a genome. TIS considers that the essentiality of a gene in a condition should be proportional to its presence in the library. Accordingly, genes present in both control (LB-1 or inactivated HS) and tested (fresh HS) libraries are not essential or neutral, and genes present only in the control library are essential for growth in blood and, consequently, for invasion. We identified the genes, obtained the corresponding mutants and complemented strains and performed a series of experiments in vitro and in vivo to corroborate the essentiality of the gene and its function. We identified a series of genes involved in the CPS formation and others with unknown function as essential for human invasion. Moreover, a series of functions have been proposed as important for growth in human blood.
Proyecto:


Smoking while Driving: Frequency, Motives, Perceived Risk and Punishment

  • Alonso Plá, Francisco Manuel
  • Esteban Martínez, Cristina
  • Useche, Sergio A.
  • Faus, Mireia
When dealing with the duality of traffic accidents and road safety, smoking while driving is one of the factors that, despite the social beliefs and/or misconceptions, causes a large number of injuries and deaths worldwide. Although smoking is a well-known harmful behavior for people's health, it affects health and safety in many ways, perhaps more than some segments of the population can imagine. This is the specific case of drivers. The main objective of this study was to describe the behavioral and representational aspects of drivers that modulate the smoking-accidents relation. Specifically, it focuses in the frequency and reasons why drivers smoke while driving. On the other hand, it was also considered the perception of drivers regarding the probability of penalty, the penalties imposed, and their severity. Finally, drivers' opinion on the effectiveness of such penalty in order to change this behavior was also studied. A sample of 1100 Spanish drivers was obtained from a national sampling process. The results showed that approximately the 11% of drivers circulate regularly smoking. Among the specific reasons, the most common is that constitutes a habit of the interviewed driver. Regarding punishment, drivers considered as limited the probability of being caught. Moreover, there has been no respondents who have been fined for this behavior while driving. In general, it seems that drivers are aware of the risk implied by this behavior. However, there are very few drivers who value this as a high-risk behavior. This agrees with the respondents' opinion that it is, in other words, driving under a low sense of responsibility. This, it results logical that the sanction that the respondents believe more appropriate for the behavior of smoking while driving is an economic penalty. As a conclusion, it has been remarked that there is a clear lack of correspondence between the risk perceived in this misbehavior and the frequency and motives argued to perform it while driving. It is worth mentioning that it makes important to improve the awareness and monitoring of this behavior among Spanish drivers as a manner to, first, promote healthy habits among key sectors of population, and, second, to prevent potential road crasher related to the psychomotor impairments that this behavior implies on driving performance.
Proyecto:


Funerary practices or food delicatessen? Human remains with anthropic marks from the Western Mediterranean Mesolithic

  • Morales Pérez, Juan Vicente
  • Salazar García, Domingo Carlos
  • de Miguel Ibáñez, María Paz
  • Miret Estruch, Carles
  • Jordá Pardo, Jesús F.
  • Verdasco Cebrián, Carlos
  • Pérez Ripoll, Manuel
  • Aura Tortosa, J. Emili
The identification of unarticulated human remains with anthropic marks in archaeological contexts normally involves solving two issues: a general one associated with the analysis and description of the anthropic manipulation marks, and another with regard to the interpretation of their purpose. In this paper we present new evidence of anthropophagic behaviour amongst hunter-gatherer groups of the Mediterranean Mesolithic. A total of 30 human remains with anthropic manipulation marks have been found in the Mesolithic layers of Coves de Santa Maira (Castell de Castells, Alicante, Spain), dating from ca. 10.2-9 cal ky BP. We describe the different marks identified on both human and faunal remains at the site (lithic, tooth, percussion and fire marks on bone cortex). As well as describing these marks, and considering that both human and faunal remains at the site present similar depositional and taphonomic features, this paper also contextualizes them within the archaeological context and subsistence patterns described for Mesolithic groups in the region. We cannot entirely rule out the possibility that these practices may be the result of periodic food stress suffered by the human populations. These anthropophagic events at the site coincide with a cultural change at the regional Epipalaeolithic-Mesolithic transition.
Proyecto:


Rendimiento y características tácticas del juego colectivo ofensivo y defensivo de los equipos pertenecientes a un club de fútbol de élite europeo durante las temporada 2013-14 y 2014-15

  • Calabuig Gaspar, Xavier
TEMA: En la actualidad el fútbol es un deporte que tiene millones de practicantes de todas las edades y rincones del planeta con fines asociados a valores educativos, sociales, recreativos o saludables. Así, este deporte se ha convertido en un espectáculo que atrae el interés de millones de personas en todo el mundo, siendo un fenómeno cultural de grandes dimensiones. La repercusión mediática del fútbol es tan grande que cualquier decisión tomada por un entrenador sea cuestionada continuamente por miles de espectadores, muchos de los cuales se basan en un proceso intuitivo o examinan el caso bajo la perspectiva de su experiencia como jugadores, como entrenadores, o simplemente como espectadores. Uno de los aspectos del fútbol que levanta más pasión entre los aficionados y los especialistas es la discusión sobre los sistemas de juego empleados por los entrenadores y las diversas tácticas desarrolladas a lo largo de los encuentros, aunque muchas veces sus opiniones están influenciadas por el resultado, y más en el fútbol profesional, en el que los entrenadores dependen exclusivamente de ganar o perder, independientemente del tipo de fútbol que practiquen sus equipos. Por otro lado, desde un punto de vista deportivo, el fútbol se considera un juego inteligente donde la toma de decisiones de los jugadores junto a la estrategia desarrollada por los entrenadores lo convierten en un contexto interesante de observación, estudio o análisis para especialistas en la materia. Por ello, el fútbol se ha convertido en los últimos años en un gran objeto de estudio científico aplicado por diversas disciplinas como la psicología, medicina, preparación física, gestión deportiva, periodismo, etc. De hecho desde hace dos décadas se pueden encontrar multitud de trabajos de investigación y tesis doctorales cuyo objeto de estudio ha sido el fútbol (Ardá, 1998; Ardá y Casal, 2003; Armatas y Yiannakos, 2010; Barreiro, 2006; Castellano, 2000; Castelo, 1999; Garganta y Pinto, 1997; Gréhaigne, 2001; Hernández Mendo, 1996; Lago, 2000, Martínez de Santos, 2007; Más, 2004; Perea, 2008; Pino, 1999; Tenga, et al. 2010; Terry, 2008; Vives, 2012; Barbosa, 2013; González, 2013, etc.). Algunos estos estudios han observado el modo de conseguir los goles, otros las acciones ofensivas en el fútbol, y otros las acciones a balón parado, pero muy pocas investigaciones se han centrado en conocer y comparar el rendimiento y las características tácticas ofensivas y defensivas de las acciones que terminan en gol dentro de los distintos equipos de las diferentes categorías que conforman el fútbol 11 en un club de élite, pasando desde los equipos infantiles (edades de 13-14) hasta el primer equipo (jugadores profesionales), a lo largo de dos temporadas consecutivas, y con una metodología de entrenamiento común. Se es consciente de la gran complejidad de este deporte, y de que la investigación se basa en un contexto determinado. La principal motivación al realizar esta tesis es poder contribuir al estudio y a la mejora de este apasionante deporte en un aspecto que no cuenta con un número elevado de aportaciones científicas que lo estudien en profundidad. OBJETIVOS: Objetivo general: • Describir y analizar el rendimiento y las características tácticas del juego colectivo ofensivo y defensivo de las acciones de gol dentro de los equipos de la Academia de Fútbol 11 y del Primer Equipo del Valencia CF durante las temporadas 2013-14 y 2014-15. Objetivos específicos: 1. Comprobar la similitud del rendimiento ofensivo y defensivo de los equipos de la Academia y del Primer Equipo del VCF en dos temporadas consecutivas. 2. Comparar el rendimiento ofensivo y defensivo de los diferentes equipos de la Academia y del Primer Equipo del VCF. 3. Comparar el rendimiento ofensivo y defensivo de los diferentes equipos de la Academia y del Primer Equipo del VCF en función de los diferentes tipos de posesión (ABP, reanudación y recuperación) según las categorías. 4. Describir y analizar las características del juego colectivo ofensivo y defensivo en el inicio, desarrollo y final de las acciones de gol de los equipos de la Academia del VCF en función de los diferentes tipos de posesión (reanudación y recuperación) según las categorías. METODOLOGIA: MUESTRA: La muestra objeto de estudio han sido 520 partidos con 1540 Goles a Favor (GaF) y 432 Goles en Contra (GenC) pertenecientes a dos temporadas consecutivas, temporada 2013-2014 y 2014-2015, de las cuales 60 partidos pertenecen al Infantil B con 349 GaF y 32 GenC, 60 al Infantil A con 239 GaF y 41 GenC, 60 al Cadete B con 258 GaF y 27 GenC, 60 al Cadete A con 182 GaF y 46 GenC, 68 al Juvenil B con 156 GaF y 68 GenC, 30 al Juvenil A con 150 GaF y 41 GenC, 76 al VCF-Mestalla 85 con GaF y 92 GenC y 76 al Primer Equipo con 121 GaF y 85 GenC. Además, de estos goles se han utilizado 1486 goles, 1131 GaF y 355 GenC, para el análisis de las características tácticas del juego colectivo ofensivo y defensivo de las acciones de gol de los equipos de la Academia VCF F11 y del Primer Equipo durante la temporada 2013-14 y 2014-15. Los vídeos utilizados para el análisis fueron proporcionados a través de las grabaciones en directo de los partidos mediante una cámara de alta definición y por otro lado mediante las grabaciones en DVD a alta definición a partir de la retransmisión televisiva oficial del los partidos. DISEÑO Y PROCEDIMIENTO: El presente trabajo trata de una investigación de tipo deportivo en la que hemos empleado una metodología observacional sistemática, con un diseño diacrónico ideográfico (pues nuestro objeto de estudio es un colectivo) de seguimiento (pues se analizan varios partidos a lo largo de dos temporadas), activa no participante (Hernández Mendo, 2000; Anguera, 2000). La observación ha sido activa (pues el problema esta acotado), no participante (donde el observador actúa de forma claramente neutra no ejerciendo sobre los sujetos observados restricción alguna) y directa (pues implica una transducción de lo real) en ambiente natural (la observación se produce en el contexto habitual caracterizado por una espontaneidad del comportamiento), mediante una observación en tiempo real pero indirecta (a través de la observación en video), donde el objetivo es indagar la incidencia y los valores en los que se manifiestan las categorías de observaciones. Para la observación y análisis de los goles, se utilizó el software de análisis del deporte, Lince (Gabín, B.et al. 2012). Así pues, el proceso para el análisis consistía en cargar el vídeo de los goles a analizar, y el instrumento de observación correspondiente que en nuestro caso fue el REOFUT (Análisis del REndimiento Ofensivo en FÚTbol) (Gonzalez-Rodenas, J; Lopez-Bondia, I; Calabuig,F; Aranda, R., 2013) INSTRUMENTO Y CATEGORÍAS DE OBSERVACIÓN: El fútbol es un deporte complejo con diversidad de acciones y acontecimientos técnico-tácticos que pueden ser interpretados desde diferentes puntos de vista según quien sea el observador. Este hecho hace que para obtener un alto grado de validez y fiabilidad en el instrumento de observación sea necesario definir unos criterios generales donde se apoye la interpretación en el análisis de las características tácticas del juego. De esta forma, conociendo los criterios generales seguidos por el instrumento de observación, la interpretación de la observación de las variables seguirá un mismo marco teórico y por tanto un punto de vista homogéneo lo que garantizara un alto grado de validez y fiabilidad al REOFUT. 1. Equipo. 2. Temporada. 3. Tipo de Gol. 4. Tipo de Posesión. 5. Tipo de Inicio. 6. Zona de Inicio. 7. Penetración Inicial. 8. Posición. 9. Balance Numérico. 10. Espacio de Ocupación Defensiva. 11. Presión. 12. Tipo de Ataque. 13. Pases por posesión. 14. Pases Penetrativos. 15. Penúltima Zona. 16. Penúltima Acción. 17. Asistencia. 18. Última Acción. 19. Última Zona del Campo. 20. Circulación-Amplitud. ANÁLISIS ESTADISTICO Se creó una base de datos en el paquete estadístico IBM SPSS 20.0 para Windows donde se recogieron los datos obtenidos de la observación.
Proyecto:


Derecho de uso y vivienda familiar: su atribución judicial en los supuestos de crisis familiares

  • Chaparro Matamoros, Pedro
La tesis tiene por objeto la atribución judicial del derecho de uso de la vivienda familiar. Para ello se parte de la insuficiencia del actual art. 96.I CC en dos sentidos: a) en el primero de ellos, al tratarse de un precepto pensado para los supuestos de custodia monoparental, la solución en él contemplada no es extrapolable al caso de custodia compartida; y b) por otra parte, en la actualidad resulta también inapropiado para regular los propios casos de custodia monoparental, por las posibles injusticias, desde un punto de vista material, a que puede dar lugar (que es lo que ocurre cuando el cónyuge titular se ve despojado del uso de la vivienda y además debe tener que hacer frente a una serie de gastos tales como el pago de la hipoteca, el arrendamiento de otra vivienda, etc.). Los objetivos de la tesis pasan necesariamente por ofrecer nuevas soluciones en relación con la atribución del uso de la vivienda familiar. Para ello, se parte de las diferentes medidas contempladas en las legislaciones autonómicas de relaciones familiares de Cataluña, Aragón, Comunidad Valenciana y País Vasco, valorando sus aspectos positivos y negativos, e introduciendo sugerencias cuando se considere necesario. El objetivo principal, en este sentido, será el de ofrecer soluciones que se compadezcan mejor con todos los intereses en juego, y que no tiendan exclusivamente a observar el interés superior del niño dejando al margen otros intereses igualmente importantes, como puede ser el interés del progenitor titular de la vivienda, que puede verse gravemente perjudicado, si se tiene en cuenta que, junto a la hipoteca, deberá abonar las pensiones eventualmente previstas, la renta para vivir en otra vivienda, etc.
Proyecto:


Diversity and Evolution of papillomaviruses

  • Mengual Chuliá, Beatriz
1.1. Introducción Con el fin de averiguar las causas de las devastadoras epidemias de finales del siglo XIX, se llevaron a cabo diferentes estudios que dieron como resultado la identificación de unos nuevos agentes infecciosos, para los que se acuñó el nombre de “virus”. Desde entonces el descubrimiento de nuevos virus ha sido incesante, lo que llevó, en los años 70, a la creación de un organismo encargado de desarrollar, refinar y mantener la clasificación taxonómica de los virus, el Comité Internacional de Taxonomía Viral (ICTV), en el seno de la Unión Internacional de Sociedades Microbiológicas (IUMS). En 2014 este organismo había reconocido 3.186 especies virales pertenecientes a 104 familias (http://www.ictvonline.org/virusTaxInfo.asp). Éstos están ampliamente extendidos en la naturaleza y son capaces de infectar a miembros de los tres dominios Eukarya, Bacteria y Archaea, además de ser capaces de infectar a otros virus. Más allá de la gran cantidad de virus humanos conocidos, estudios epidemiológicos sugieren que todavía quedan un gran número por descubrir (Relman 1999), que pueden estar contribuyendo no sólo a las enfermedades infecciosas clásicas, sino también a varios tipos de cánceres, trastornos autoinmunes, así como a enfermedades degenerativas (Dalton-Griffin and Kellam 2009). La primera descripción sobre los virus del papiloma (VP) pertenece a Richard Shope, quien en 1933 identificó el primer VP en verrugas cutáneas presentes en conejos (Shope and Hurst 1933). Sin embargo, no fue hasta dos años más tarde cuando Peyton Rous propuso que dichas verrugas eran en realidad tumores benignos (Rous and Beard 1935), lo que le mereció el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1966, por "su descubrimiento de virus inductores de tumores". Sin embargo, el interés sobre los VPs no creció hasta mediados de los años 70. Por aquel entonces se pensaba que el virus del herpes podría estar relacionado con el desarrollo del cáncer de cuello de útero, sin embargo, en 1974 Harald zur Hausen postuló que los VPs podrían estar también involucrados en este tipo de cáncer (zur Hausen 1977), lo que le llevó a obtener el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 2008, por "su descubrimiento del virus del papiloma humano como causa de cáncer". Estudios posteriores, además, demostraron que la infección por virus del papiloma humano (VPH) es una causa necesaria para el desarrollo de casi todos los casos de cáncer de cuello de útero (Smith et al. 2007; Bosch et al. 2008). Además, estos virus también están involucrados en otros cánceres anogenitales, tales como el cáncer de vulva, con una prevalencia estimada del 40-65% (Insinga et al. 2008; De Vuyst et al. 2009); el cáncer de vagina con una prevalencia estimada del 70-81% (Ferreira et al. 2008; De Vuyst et al. 2009); el cáncer de pene, con un 29-47% de prevalencia (Lont et al. 2006; Backes et al. 2009; Miralles-Guri et al. 2009); el cáncer de ano, con una prevalencia del 84,3-88,3% (De Vuyst et al. 2009; Alemany et al. 2015); al igual que se ha constatado su presencia en cánceres del tracto digestivo superior, como son los de la cavidad oral, la orofaringe y la laringe, con prevalencias de 4,4%, 22,4% y 3,5%, respectivamente (Castellsague et al. 2016). Desde entonces, debido a la importancia de los VPHs en la salud humana, más de 200 tipos diferentes de VPHs han sido aislados y completamente secuenciados a partir de muestras humanas (PAVE: base de datos de genomas de papilomavirus; https://pave.niaid.nih.gov/). Sin embargo, solo una pequeña proporción de estos VPHs están relacionados con estos tipos de cáncer, siendo el VPH16 el que presenta una mayor prevalencia en todos ellos. Mientras que otros VPHs son responsables de papilomas cutáneos, tales como las verrugas comunes, y el resto, se asocian con infecciones asintomáticas y se detectan en tejido sano tanto de piel como de mucosa (Nindl et al. 2007; Gottschling et al. 2009; Bruni et al. 2010; Ekstrom et al. 2010; Bottalico et al. 2011). A pesar de que el estudio de los VPs se ha centrado fundamentalmente en aquellos que infectan a humanos, se han descrito también infecciones por estos virus en otras muchas especies animales. Las cuales, al igual que los humanos son capaces de albergar a un gran número VPs diferentes. Este es el caso de los perros, el ganado vacuno, los macacos, o los caballos de los que se han aislado respectivamente 16, 15, 11 y 7 VPs diferentes. (PAVE: base de datos de genomas de papilomavirus; https://pave.niaid.nih.gov/). La mayoría de los hospedadores conocidos son mamíferos, pero también se han encontrado VPs en tortugas, aves y serpientes, pudiéndose encontrar tanto en piel como en mucosa sanas, así como en diferentes tipos de lesiones tanto benignas como malignas. Una publicación reciente (Lopez-Bueno et al. 2016), ha descrito a un nuevo virus aislado de la dorada Sparus aurata, que posee un genoma con la misma estructura que los genomas de VPs, lo que lleva a suponer que el rango de hospedadores de estos virus aún podría ser mayor. Los VPs son virus de DNA circular, bicatenario, de aproximadamente 8000 pares de bases, carentes de envoltura, cuya cápside es de simetría icosaédrica de un diámetro aproximado de 52-55nm. Posee ocho marcos abiertos de lectura (ORF) codificados en la misma dirección y en la misma hebra, organizándose en dos grupos de genes funcionales. Al primer grupo se le ha denominado como "genes tempranos" y se compone de los genes E6 y E7 (involucrados en la desestabilización inicial de la célula hospedadora) (Roman and Munger 2013; Vande Pol and Klingelhutz 2013), de los genes E1 y E2 (implicados en la replicación del genoma) (Bergvall et al. 2013; McBride 2013), del gen E4 (que participa en la interacción con el citoesqueleto celular) (Doorbar 2013), y del gen E5 (implicado en la evasión del sistema inmune, la prevención de la apoptosis, y de la respuesta a factores de crecimiento) (DiMaio and Petti 2013). Los genes E6, E7 y E5 no están presentes en todos los VPs, algunos poseen el gen E6 pero no el E7 (Stevens et al. 2008a; Stevens et al. 2008b; Gottschling et al. 2011a) y viceversa, algunos VPs poseen E7 pero no E6 (Ahola et al. 1986; Chen et al. 2007; Nobre et al. 2009). Por otro lado, el gen E5 se encuentra en VPs pertenecientes a los géneros Alfa y Delta, pero no en VPs de otros géneros. Debido a su papel en la interrupción del ciclo celular de la célula huésped, mediante la interacción con proteínas supresoras de tumor en las capas superiores del epitelio, estos tres genes son conocidos como oncogenes en VPs involucrados en cáncer. El segundo grupo de genes son los llamados "genes tardíos" y está compuesto por los genes L2 y L1, que codifican las proteínas de la cápside (Buck et al. 2013; Wang and Roden 2013). Además, el genoma presenta una región reguladora aguas arriba (URR), que alberga a los sitios de unión de los factores de transcripción (TBFs). De todos estos genes, solo cuatro de ellos, E1, E2, L2 y L1 están presentes en todos los VPs. Teóricamente, las proteínas que éstos codifican, junto con la maquinaria de replicación de la célula huésped, podrían ser suficientes para la replicación y encapsidación del ADN viral (Garcia-Vallve et al. 2006). Se piensa que la tasa de evolución de los VPs es lenta en comparación con otros muchos virus. Se estima que ésta es de 2x10-8-5x10-9 substituciones por sitio por año en zonas codificantes (Rector et al. 2007; Shah et al. 2010), mientras que esta tasa es aproximadamente el doble en regiones no codificantes (Ong et al. 1993; Garcia-Vallve et al. 2006). Estas bajas tasas de substitución probablemente son debido a la naturaleza del ADN genómico, que al ser de doble cadena es genéticamente más estable, así como a la alta fidelidad con la que este ADN es replicado, gracias a la utilización de la maquinaria de replicación del ADN de la célula hospedadora. Además, la introducción de mutaciones por este proceso puede ser corregida por la capacidad de corrección de errores que posee la ADN polimerasa, así como por otros enzimas celulares (Gago et al. 2009). Otra posible explicación que se baraja a esta baja tasa de susbstitución presente en los virus de ADN bicatenario, es el supuesto de que estos virus han co-evolucionado con sus hospedadores durante millones de años (Duffy et al. 2008). De hecho, la co-evolución es el mecanismo de evolución más ampliamente reconocido en estos virus (Moreira and Lopez-Garcia 2009; Sharp and Simmonds 2011; Tao et al. 2013). Esto es debido a la observación de que ciertos virus sólo generan infecciones productivas en su hospedador natural, pero no en otros hospedadores. Esta hipótesis sigue siendo, hoy en día, muy común en los VPs (Rector et al. 2007). Para que ésta fuera cierta, las topologías de las filogenias de los hospedadores y de los VPs deberían ser congruentes (regla de Fahrenholz (Fahrenholz 1913)). Sin embargo, tal congruencia no se observa y la co-evolución entre VP y hospedador solo puede explicar un tercio de todos los eventos necesarios para reconciliar las filogenias de los VPs con la de sus hospedadores (Gottschling et al. 2011b). Otros mecanismos que pueden estar implicados en la evolución de los VPs son la radiación adaptativa, la colonización de nuevos nichos dentro de un mismo hospedador, el salto de hospedador -completo o incompleto-, la pérdida de linajes virales durante la especiación de los hospedadores, la duplicación de linajes víricos dentro de una misma especie hospedadora o la especiación incompleta (Gottschling et al. 2007). Los eventos de recombinación también pueden haber jugado un papel importante, habiendo sido descritos previamente en la familia Papillomaviridae, tanto entre géneros (Gottschling et al. 2011a; Robles-Sikisaka et al. 2012), como intragénero (Bravo and Alonso 2004; Narechania et al. 2005; Carvajal-Rodriguez 2008), así como entre variantes (Jiang et al. 2009). Además, también se han descrito genomas virales derivados de la recombinación de virus que pertenecen a diferentes familias. Este es el caso de los virus quiméricos recuperados del bandicoot Perameles bougainville, que presentan los genes transformantes de los poliomavirus y los genes de la cápside de los VPs (Woolford et al. 2007). Los VPs son normalmente específicos de especie, pero se conocen varias excepciones. El caso más notable es el Bovine papillomavirus 1 (VPB1). En su huésped natural, el ganado vacuno, el VPB1 induce grandes verrugas cutáneas (Chen et al. 1982). Sin embargo, este virus también puede infectar a otros animales filogenéticamente muy distantes de los bovinos, tales como caballos (Amtmann et al. 1980), burros (Nasir et al. 1997), cebras (van Dyk et al. 2009), jirafas (van Dyk et al. 2011), tapires (Kidney and Berrocal 2008), y búfalos (Silvestre et al. 2009). El salto de hospedador puede liberar al virus de presiones selectivas presentes en el hospedador original, dando lugar a cambios en la temporalización y la agresividad de la infección. Es por ello, que la infección por VPB1 en jirafas y búfalos es más agresiva que en ganado, mientras que en caballos puede dar lugar al desarrollo de unos tumores benignos conocidos como sarcoides (Lancaster et al. 1977; Nasir and Reid 1999). En el caso de los caballos, aunque la vida de los animales infectados no se ve amenazada, la falta de eficacia del tratamiento, la disfuncionalidad que causan los sarcoides, la multiplicidad en la aparición de nuevos sarcoides o la carga económica que conlleva el cuidado de estos caballos, llevan a la necesidad de recurrir a la eutanasia o al sacrificio de dichos caballos, con las consiguientes pérdidas económicas asociadas. El modo por el que se contagian los caballos con este virus es desconocido, puede que sea por contacto directo con el ganado (Jackson 1936) o por contagio indirecto, a través de cuidadores o fómites (Antonsson and Hansson 2002). Sin embargo, el VPB1 también ha sido detectado en un 30% de caballos sanos sin contacto previo con animales infectados (Bogaert et al. 2008), con lo que el contagio puede también darse a través de moscas u otros insectos que actúen como vehículos de transmisión (Voss 1969; Reid et al. 1994; Torronttegui and Reid 1994; Pascoe and Knottenbelt 1999). De hecho se ha demostrado la presencia de VPB1 y/o VPB2 en las moscas Musca autumnalis, las cuales infestan los sarcoides de los caballos (Kemp-Symonds 2000), así como en las moscas Fannia canicularis y Stomoxys calcitrans (Finlay et al. 2009). Sin embargo, actualmente no poseemos ninguna información sobre la dinámica del sistema virus-vector-hospedador, así como tampoco conocemos si determinados insectos pueden actuar como vectores de transmisión de VP en humanos. 1.2. Objetivos A pesar de los importantes avances alcanzados tanto en biología básica como médica, nuestra comprensión sobre el origen y la evolución de los VPs todavía carece de una base científica sólida. La opinión popular sobre los VPs asume que estos virus son evolutivamente estáticos y que divergen tan lentamente que no es necesario integrar su evolución en modelos biológicos, médicos o epidemiológicos. Sin embargo, la visión antropocéntrica actual que se tiene sobre los VPs ignora el origen común que existe entre algunos VPHs y otros PVs que corresponden a otras especies animales, lo que podría resultar en una pérdida de oportunidades para la investigación médica. Ahora bien, si fueramos capaces de explicar y comprender cómo han evolucionado los VPs y poder inferir sobre sus propiedades ancestrales, entonces podríamos ser capaces de dilucidar el camino que va desde el genotipo hasta el fenotipo. De esta manera podríamos explicar las diferencias existentes entre los VPs que infectan mucosa de los que infectan tejido cutáneo, así como saber qué es lo que hace a un VP oncogénico diferente de uno que no lo es (Bravo and Alonso 2006). Se han aislado y secuenciado los VPs de aproximadamente 68 especies hospedadoras diferentes. Entre las especies más estudiadas se incluyen a los humanos y a las especies de interés humano, tales como los animales domésticos. Sin embargo, se considera probable que todas las especies dentro de Amniota pueden albergar sus propios VPs. Este clado se compone de 2611 especies, por lo tanto, menos del 3% de las especies potencialmente hospedadoras han sido sometidas a estudio. El principal objetivo de este proyecto es aumentar nuestro conocimiento sobre la diversidad de los VPs, su taxonomía y la historia natural de su infección. Para abordar este objetivo, es fundamental identificar nuevos VPs que infecten a hospedadores no humanos, tanto de lesiones como de tejido sano y dilucidar las relaciones evolutivas dentro de la familia Papillomaviridae. De este modo, las nuevas secuencias obtenidas ayudarán a refinar el análisis de elementos estructurales conservados (con especial relevancia para aquellos VPs con un alto riesgo de transformación maligna) y por lo tanto, proporcionarán nuevas claves para el diseño de vacunas de segunda generación. Los objetivos específicos de esta tesis son: Objetivo 1: ampliar sustancialmente nuestro conocimiento sobre la diversidad de los VPs, con un enfoque en muestras no humanas, • recolectar muestras de individuos de un amplio rango de nuevos hospedadores. • aislar, amplificar, clonar y secuenciar el ADN de los nuevos VPs. Objetivo 2: ampliar sustancialmente nuestro conocimiento sobre la evolución de los VPs, • detectar y describir grupos de VPs estrechamente relacionados. • correlacionar la distribución de los VPs y sus hospedadores correspondientes. Objetivo 3: profundizar en el estudio de la incongruencia entre los árboles filogenéticos realizados a partir de genes individuales, • identificar genes homólogos adecuados para la inferencia filogenética. • aplicar esta nueva metodología al estudio de la evolución y la diversidad de otros virus. 1.3. Metodología Más de 270 muestras de ADN fueron recogidas de más de 100 especies de vertebrados no humanos. Estas muestras tenían diferentes orígenes. Mientras que la mayoría pertenecían a animales que procedían de diferentes parques zoológicos de Berlín y Heidelberg (Alemania), otras muestras procedían de otros lugares. Las muestras de cetáceos procedían de Londres (Reino Unido) y Lima (Perú), las muestras de focas antárticas de Bremerhaven (Alemania) y diversas muestras de rebeco de Aosta (Italia). Las muestras comprendían folículos pilosos y biopsias, tanto de piel sana como de lesiones. El ADN de todas las muestras se aisló en un laboratorio, mientras que el resto de procedimientos posteriores fueron realizados en otro laboratorio, con el fin de evitar contaminaciones cruzadas. Cabe destacar que en ambos laboratorios, todas las manipulaciones de pre y post-PCR se llevaron a cabo en salas y campanas diferentes para minimizar la contaminación entre muestras y amplicones. Para amplificar los genomas completos de los VPs, las muestras fueron enriquecidas en ADN viral mediante la metodología de replicación por círculo rodante (RCA) (Rector et al. 2004). Para testar la presencia de VP en una muestra dada, fueron utilizados los cebadores universales FAP59/FAP64 (Forslund et al. 1999), y CP4/CP5 (Iftner et al. 2003) utilizando como molde el producto de la RCA. Los amplicones así obtenidos fueron secuenciados con el método de Sanger y las secuencias fueron comparadas con una base de datos no-redundante, con el fin de determinar que esas secuencias no eran conocidas previamente. Por la corta longitud de las secuencias obtenidas, de alrededor de 500 pb, su posición taxonómica fue determinada introduciendo estas nuevas secuencias parciales en una filogenia bien resuelta que fue utilizada como árbol de referencia. Posteriormente, el genoma completo de algunos de estos nuevos VPs fue aislado y completamente secuenciado. Para ello se realizó una PCR larga con cebadores específicos inversos, capaces de amplificar el genoma viral completo en un único fragmento. Posteriormente, ambas hebras fueron secuenciadas por Sanger mediante paseo con cebador. En todos los casos, los genomas completos fueron clonados con el fin de almacenar y mantener el genoma viral. Los ORFs fueron anotados para cada VP secuenciado, y los posibles TBFS fueron identificados. Posteriormente, fueron llevados a cabo análisis estadísticos con el fin de agrupar a los VPs según sus motivos conservados y para analizar si esta agrupación era debida a ciertas características de los VPs tales como su taxonomía, su presentación clínica, su localización anatómica en el hospedador, la especie animal a la que infectan o incluso la familia a la que pertenecen sus hospedadores. Los nuevos VPs fueron clasificados dentro de la familia Papillomaviridae en géneros, especies, tipos, subtipos, o variantes, de acuerdo con el porcentaje de identidad de la secuencia en nucleótidos del gen más conservado, el gen L1. Siguiendo este criterio, diferentes géneros comparten menos del 60% de identidad, diferentes especies de un mismo género comparten entre el 60% y el 70%, diferentes tipos de una misma especie comparten entre el 71% y el 89%, mientras que los subtipos comparten entre el 90% y el 98% y las variantes comparten más del 98% de identidad. Posteriormente, se realizaron reconstrucciones filogenéticas con el fin de encontrar los VPs más cercanos. Al igual que buscamos reconciliar las filogenias de los VPs con las de sus hospedadores, con el fin de evaluar la co-evolución como mecanismo principal de la evolución de los VPs. Debido a que la reconstrucción filogenética de los VPs varía en función del gen utilizado para inferir las relaciones evolutivas, se abordó la necesidad de identificar aquellos genes que comparten historias evolutivas similares. Con este propósito diseñamos un método para identificar grupos de genes que comparten historias evolutivas similares, basados en una técnica de escalado multidimensional, en la que se ven implicadas once variables que describen las relaciones filogenéticas de los genes y sus presiones evolutivas. Estas variables están obtenidas a partir de las topologías y las longitudes de las ramas de las filogenias, teniendo en cuenta la contribución relativa de la segunda y la tercera posición de los codones a la longitud total del árbol; la congruencia entre las topologías y longitud de las ramas de las reconstrucciones filogenéticas; las presiones de selección que actúan sobre cada uno de los nucleótidos de los genes; y la comparación entre los genes de las distancias que hay entre los diferentes taxones. Este método fue aplicado a dos conjuntos de virus diferentes con el fin de ilustrar la aplicabilidad de nuestro método. Estos dos conjuntos virales fueron, por un lado los VPs y por otro lado los virus del mosaico del nabo (TuMV). Ambos conjuntos de virus son diferentes tanto en la organización de su genoma, como en su distancia evolutiva y su biología. Los TuMV son una de las 100 especies del género Potyvirus perteneciente a la familia más grande de virus que infectan plantas, la familia Potyviridae. Los TuMV están distribuidos por todo el mundo y se transmiten a través de la savia por muchas especies de áfidos a una amplia gama de especies de brassicas, tanto silvestres como cultivadas. Los TuMV divergieron hace aproximadamente 1000 años de unos virus que infectan orquídeas. Estos dos virus, junto con otros cinco más forman el grupo TuMV. De todos ellos sólo el TuMV es capaz de infectar a las dicotiledóneas en la naturaleza (Gibbs et al. 2015). Los TuMV tienen un genoma de ARN monocatenario positivo de alrededor de 10 kb de longitud, que codifica un único ORF, el cual es traducido en una única poliproteína, que autocatalíticamente se corta en diez proteínas maduras. 1.4. Resultados y discusión En la presente tesis presentamos el mayor estudio dedicado a la exploración de la diversidad de nuevos VPs que infectan a especies animales. El cual ha dado lugar a la publicación de cinco artículos originales y la elaboración del manuscrito de un sexto, de los cuales la doctoranda es primera autora de cinco de ellos. En este proyecto, fueron testadas cerca de 300 muestras procedentes de 102 especies hospedadoras, cubriendo un total de 40 familias de mamíferos pertenecientes a 18 órdenes. Las muestras fueron obtenidas tanto de lesiones como de tejido sano, procedentes de animales que viven alrededor de todo el mundo, tanto en cautividad como en libertad. A partir de estas muestras aislamos, secuenciamos y clonamos el genoma completo de siete nuevos VPs, de animales de los que todavía no se había comunicado la presencia de ningún VP. De este modo aumentamos a 73, el número total de especies hospedadoras conocidas hasta la fecha. Así como también aislamos secuencias parciales de, posiblemente, otros cinco nuevos VPs, a partir de muestras de chimpancé, coatí, marsopa, pudú y burro. Los siete genomas virales comunicados en esta tesis fueron obtenidos de especies hospedadoras, en su mayoría, pertenecientes al clado Cetartiodactyla, aunque también encontramos VPs en un carnívoro y en un quiróptero (Garcia-Perez et al. 2013). Estos nuevos genomas virales presentaron la estructura clásica de los VPs y recibieron su nombre de acuerdo a la especie hospedadora de la que fueron aislados. De este modo, los VPs obtenidos a partir de las muestras de cetartiodáctilos fueron nombrados como sigue: Cervus elaphus papilomavirus tipo 2, CelaVP2; Pudu puda papilomavirus tipo 1, PpudVP1; Rupicapra rupicapra papilomavirus tipo 1, RrupVP1; Rusa (Cervus) timorensis papilomavirus tipo 1, RtimVP1, y R. (Cervus) timorensis papilomavirus tipo 2, RtimVP2. El VP obtenido a partir de una muestra de carnívoro fue nombrado Vulpes vulpes papilomavirus tipo 1, VvulVP1. Mientras que el obtenido del quiróptero recibió el nombre de Eidolon helvum papilomavirus tipo 1, EhelVP1. Tras los análisis realizados, observamos que cinco de los siete nuevos VPs pertenecen a géneros no descritos con anterioridad o a géneros de los que, previamente, sólo se conoce un único VP. De hecho, hemos observado que los VPs aislados de muestras animales, muy frecuentemente nos dan a conocer nuevos géneros virales que no conocíamos con anterioridad. Así pues, nos encontramos con 26 géneros que solo cuentan con un VP, tres que solo contienen dos VPs y cuatro que solo contienen tres VPs, todos ellos aislados de muestras no humanas. A la vista de esto, podemos claramente concluir que algunos géneros dentro de la familia Papillomaviridae todavía están poco estudiados, al igual que todavía hay géneros que nos quedan por descubrir. Además, de manera más particular, también mostramos que los VPs extraídos de animales de la familia Cervidae (Cetartiodactyla) pertenecen a seis géneros y no a uno solo como se creía hasta ahora. Los análisis filogenéticos presentados en esta tesis no apoyan algunos supuestos sobre la evolución de los VPs, tales como la históricamente asumida co-evolución VP-hospedador (Rector et al. 2007), ya que la reconstrucción filogenética de los VPs aislados de cetartiodáctilos no muestra correlación con la reconstrucción filogenética de las especies hospedadoras correspondientes (Gottschling et al. 2011a; Robles-Sikisaka et al. 2012; Mengual-Chulia et al. 2014). Lo mismo ocurre con los VPs aislados de quirópteros y sus hospedadores (Garcia-Perez et al. 2014). Del mismo modo, cabe destacar la posición filogenética inferida para el VvulVP1. Este VP, aislado de una muestra de un zorro, pertenece a un género compuesto exclusivamente de VPs aislados de humanos, y sin embargo, no está vinculado a ninguno de los otros 32 VPs aislados de otros carnívoros. Dado que la mayoría de los VPs comunicados en esta tesis doctoral se aislaron a partir de cetartiodáctilos, actualmente estamos realizando estudios adicionales sobre estos VPs. Hemos estado explorando la asociación existente entre la presencia de motivos conservados en el genoma viral con la taxonomía de los VPs, la presentación clínica de su infección y la especie hospedadora a la que infectan. Hemos observado que cada VP presenta su propio repertorio de motivos en la URR. Sin embargo, cierto grado de inercia filogenética genera que los VPs estrechamente relacionados muestren repertorios de motivos similares. Además, hemos podido observar que VPs que infectan a las mismas especies hospedadoras tienden también a compartir un mayor número de motivos conservados. Resultados similares han sido comunicados en un estudio centrado en TBFS localizados en la URR de un grupo seleccionado de VPs, en el que concluyen que la presencia/ausencia de motivos podría servir para diferenciar entre VPs que infectan a primates de aquellos que infectan a otros animales, así como para diferenciar entre VPs pertenecientes a diferentes géneros (Garcia-Vallve et al. 2006). En el caso que nos concierne, hemos detectado una correlación significativa entre las variables elegidas para explicar la presencia/ausencia de los motivos conservados en los VPs de cetartiodáctilos. Con lo que hemos restringido nuestro análisis a dos variables no correlacionadas, que reflejan los rasgos centrales de la biología del virus, principalmente la presentación de la infección y el hospedador. Es comúnmente sabido que los diferentes genes que componen un único genoma no tienen porqué compartir historias evolutivas comunes, tanto sea un genoma eucariótico, como uno bacteriano. Lo mismo ocurre con los genomas virales y sus genes (Chen et al. 2009; Briddon et al. 2010). Por esta razón, la reconstrucción filogenética de los VPs no podría haberse realizado sin un previo análisis exhaustivo de la historia evolutiva de los diferentes genes que componen el genoma de estos virus. Con este propósito diferentes métodos han sido ya descritos. Sin embargo, la mayoría de ellos se centran en una sola característica de los genes. Por esta razón, hemos explorado una nueva estrategia que tenga en cuenta, no una, sino, múltiples características. De este modo hemos desarrollado y descrito un enfoque sistemático que combina once variables que recapitulan información sobre las relaciones filogenéticas y las presiones evolutivas de los diferentes genes. Usando este método hemos sido capaces de identificar dos grupos de genes en VP que comparten historias evolutivas similares. Uno de estos grupos fueron seleccionados para inferir la relación filogenética de la familia Papillomaviridae presentada en esta tesis. Pero además, este método nos proporciona información adicional de gran utilidad. Por ejemplo, desde un punto de vista evolutivo, podemos recuperar los datos funcionales acumulados sobre los virus bien caracterizados, como es el caso de los VPs. Los grupos de genes identificados en VP con esta metodología, son consistentes con la hipótesis que sugiere que un proto-VP fue compuesto por los genes implicados en la replicación del genoma y su encapsidación, mientras que los oncogenes fueron incorporados más tarde, dotando al virus de unas capacidades de transformación que son prescindibles (Garcia-Vallve et al. 2005). Otra gran utilidad de este método reside en el estudio de virus menos conocidos. Con él podemos desentrañar características desconocidas de la historia evolutiva de los genes, probablemente relacionadas con las funciones de las proteínas y de este modo crear hipótesis plausibles a cerca de la evolución de estos virus. Con el fin de probar la utilidad de este método en este propósito, nos dispusimos a trabajar con TuMV. El conocimiento de la biología de este virus es moderado y las funciones de sus proteínas están bien descritas para algunas, pero no para otras. Los resultados que obtuvimos dieron paso a la generación de dos nuevas hipótesis sobre la evolución de los TuMVs y las interacciones entre sus genes. La primera hipótesis sugiere que el orden de los genes podría guiar la historia evolutiva, mientras que la segunda hipótesis sugiere que la historia evolutiva podría ser la responsable del orden de los genes. Además, este método podría aplicarse también al estudio de otros organismos tales como las bacterias, con el fin de identificar grupos de genes con patrones evolutivos similares dentro del core del genoma. Debido a sus múltiples usos, la estrategia propuesta en esta tesis para distinguir historias evolutivas comunes entre los genes, abre perspectivas para la generación de hipótesis evolutivas y funcionales. Dada la importancia clínica de los VPs en salud pública, se han aplicado estudios de biología comparativa en VPs que infectan a humanos, prestando especial interés en identificar las diferencias entre aquellos VPHs capaces de producir cáncer de aquellos que no lo son. Los VPHs pertenecen a diferentes géneros filogenéticamente alejados y la comparación entre ellos puede ser altamente informativa, ya que podría sugerir eventos de evolución convergente (Garcia-Vallve et al. 2006). Sin embargo, no debemos confundir evolución convergente con evolución divergente, y no podemos ignorar el hecho de que los diferentes géneros de VPs que infectan a humanos son polifiléticos. Además, por ejemplo, los VPHs causantes del cáncer de cuello uterino no son monofiléticos, algunos de ellos están más próximos a otros VPs que infectan a otros primates (Chen et al. 2009). Por tanto, la praxis de representar y analizar exclusivamente los VPs que infectan a humanos genera una impresión poco realista de monofilia (Schiffman et al. 2009). Esta diversidad de VPs no es exclusiva de humanos, otras especies animales albergan VPs filogenéticamente muy alejados, que pueden causar diferentes manifestaciones clínicas en los animales que infectan. Los VPs que infectan a los cetartiodáctilos son un buen ejemplo de ello, siendo los más conocidos los VPs que infectan a los bóvidos. El ganado vacuno es hospedador de al menos 15 VPs pertenecientes a diferentes géneros, aislados tanto de lesiones como de tejido sano, tanto de piel como de mucosa. Ejemplos similares se encuentran en otros animales tales como caballos, perros y macacos, entre otros. En conclusión, los resultados comunicados en esta tesis doctoral apoyan la idea de que, dada la importancia clínica de los VPs, una buena clasificación debería ser informativa y útil tanto para los clínicos como para los investigadores de ciencias básicas. Tratar de entender los paralelismos de aquellos VPs que están próximos filogenéticamente, tanto hayan sido aislados de humanos como de animales, podría ayudar a dilucidar el camino que va desde el genotipo viral al fenotipo, lo que podría guiar la investigación biomédica o incluso podría ayudar a identificar modelos animales adecuados (Borzacchiello et al. 2009). Sólo una percepción integradora podría arrojar luz sobre lo que hace a un VP susceptible de causar cáncer, mientras que otros se limitan a producir transformaciones benignas y otros muchos a no causar lesiones. 1.5. Conclusiones 1. En esta tesis doctoral se comunican los genomas completos de siete nuevos VPs, así como las secuencias parciales de otros cinco, probablemente nuevos VPs. Éstos han sido los primeros VPs aislados y secuenciados completamente de sus respectivas especies hospedadoras, en los siguientes clados: Cetartiodactyla, Carnivora y Chiroptera. 2. El estudio de la diversidad en la familia Papillomaviridae requiere todavía de una gran atención. La identificación de nuevos VPs nos proporciona, continuamente, el conocimiento de nuevos géneros, de los que en su mayoría seguimos conociendo tan solo un único VP. En este sentido, en esta tesis ampliamos considerablemente el número de géneros conocidos, capaces de infectar a la familia Cervidae (Cetartiodactyla). 3. Los resultados aquí comunicados no son compatibles con la históricamente asumida co-evolución VP-hospedador, ya que VPs muy divergentes son capaces de infectar a hospedadores estrechamente relacionados, del mismo modo, que VPs filogenéticamente muy próximos son capaces de infectar a hospedadores muy alejados. Por lo tanto, otros mecanismos evolutivos pueden, también, haber contribuido en la evolución de los VPs, tales como la radiación adaptativa, la colonización de nuevos nichos dentro de un mismo hospedador, el salto de hospedador -completo o incompleto-, la pérdida de linajes virales durante la especiación de los hospedadores, la duplicación de linajes víricos dentro de una misma especie hospedadora, la especiación incompleta, así como eventos de recombinación. 4. Tanto aquellos VPs filogenéticamente cercanos, como aquellos que infectan a la misma especie hospedadora de la familia Cetartiodactyla muestran repertorios de motivos reguladores similares. 5. En esta tesis describimos un nuevo método para identificar grupos de genes que comparten historias evolutivas similares. Este método es capaz de recuperar, desde un punto de vista evolutivo, los datos funcionales acumulados sobre los virus bien caracterizados y permite proponer hipótesis evolutivas acerca de los genes de virus menos estudiados.
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La transferencia de conocimiento externo y el desempeño organizativo en las empresas colombianas: el papel mediador de la capacidad de absorción de conocimiento y de la capacidad de aprendizaje

  • Fajardo Ortíz, Mercedes
La turbulencia del entorno empresarial es un factor que ayuda a explicar por qué el conocimiento organizacional se ha convertido en un recurso estratégico clave para las organizaciones en los últimos tiempos y, si es bien gestionado, puede dar lugar a capacidades organizativas (Teece et al., 1997) que generen y mantengan ventajas competitivas sostenibles (Lyles y Salk, 1996; Zahra et al., 2000; Tsai, 2001; Chaston et al., 2001). De esta manera, todos los procesos vinculados a la gestión del conocimiento, en general, y su transferencia, en particular, han adquirido una relevancia estratégica de grandes proporciones a la hora de incrementar los niveles de competitividad de las empresas actuales (Albino et al., 1999), razón por la que este fenómeno se ha convertido en un tema fundamental para la investigación en el ámbito de la organización de empresas (Van Wijk et al., 2008). De otro lado, la creación y el mantenimiento de la ventaja competitiva de una organización se comprende mejor desde el análisis de sus capacidades (Teece, 1992) y del impacto que las mismas tienen sobre el desempeño organizativo (Wernerfelt, 1984; Barney, 1986; McGahan y Porter, 1997). Por tanto, el estudio del impacto que la transferencia de conocimiento tiene sobre los resultados organizativos puede adquirir suma importancia cuando intentamos abordarlo desde la perspectiva de las capacidades organizativas. Así pues y tomando como punto de partida la revisión de la literatura especializada en la temática, el objetivo general de esta tesis doctoral es el de analizar en qué medida la transferencia de conocimiento externo influye en la mejora del desempeño organizativo de las empresas colombianas. Así mismo, nuestra intención es también la de determinar cuál es el papel que en dicha relación juegan la capacidad de absorción de conocimiento y la capacidad de aprendizaje organizativo. Con el fin de alcanzar este objetivo y partiendo de la revisión de literatura efectuada hemos planteado tres modelos teóricos que recogen las relaciones anteriormente señaladas. En el primer modelo hemos planteado la posible mediación de la capacidad de absorción de conocimiento en la relación entre la transferencia de conocimiento externo y el desempeño organizativo. El segundo modelo analiza el papel mediador de la capacidad de aprendizaje en esta misma relación. Y el tercer modelo analiza las sinergias entre capacidad de absorción y capacidad de aprendizaje, proponiendo a la capacidad de aprendizaje como variable mediadora de la relación entre la capacidad de absorción de conocimiento y el desempeño organizativo. Los tres modelos planteados fueron testados mediante la utilización de ecuaciones estructurales en una muestra de empresas colombianas. En particular, estas empresas se ubican en la ciudad de Cali, en el departamento del Valle del Cauca. Los resultados alcanzados muestran que la capacidad de aprendizaje es un constructo clave que media en la relación entre la transferencia de conocimiento externo y el desempeño financiero de las empresas estudiadas. Esto es, es necesario que se facilite el aprendizaje organizativo para que el conocimiento transferido o captado de organizaciones externas se concrete en resultados financieros para la empresa. De la misma manera, la capacidad de aprendizaje es una condición necesaria para que el conocimiento absorbido, que por sí mismo no influye en los resultados financieros de la empresa, se transforme en beneficios., The turbulence of the business environment is a factor that helps explain why organizational knowledge has become a key strategic resource for organizations in recent times and, if well managed, can lead to generate organizational capabilities (Teece et al., 1997) which create and maintain sustainable competitive advantages (Lyles and Salk, 1996, Zahra et al., 2000, Tsai 2001, Chaston et al., 2001). In this way, all the processes linked to knowledge management, in general, and their transfer, in particular, have acquired a strategic importance of great proportions in increasing the levels of competitiveness of current companies (Albino et al., 1999); that’s why this phenomenon has become a fundamental issue for research in the field of business administration (Van Wijk et al., 2008). On the other hand, the creation and maintenance of the competitive advantage of an organization is better understood from the analysis of its capacities (Teece, 1992) and their impact on organizational performance (Wernerfelt, 1984; Barney, 1986; McGahan and Porter, 1997). Therefore, the study of the impact that knowledge transfer has on organizational results can become extremely important when we try to approach it from the perspective of organizational capacities. Therefore, the general objective of this doctoral thesis is to analyze the extent to which the transfer of external knowledge influences the improvement of the organizational performance of Colombian companies. Likewise, our intention is also to determine the role that knowledge absorptive capacity and organizational learning capacity play in this relationship. In order to reach this objective and starting from the review of literature we have presented three theoretical models that collect the previously mentioned relationships. In the first model we have proposed the possible mediation of knowledge absorptive capacity in the relationship between external knowledge transfer and organizational performance. The second model analyzes the mediating role of the learning capacity in this same relation. And the third model analyzes the synergies between absorptive capacity and learning ability, proposing learning capacity as a mediating variable in the relationship between knowledge absorptive capacity and organizational performance. The three models were tested using structural equations in a sample of Colombian companies. In particular, these companies are located in the city of Cali, in the department of Valle del Cauca. The results show that learning capacity is a key construct that mediates the relationship between the transfer of external knowledge and the financial performance of the companies studied. That is, it is necessary to facilitate organizational learning so that the knowledge transferred or captured from external organizations is materialized in financial results for the company. In the same way, learning capacity is a necessary condition so that the knowledge absorbed which in itself does not influence the financial results of the company, is transformed in products and services that allow the firm to obtain positive results. Our results could be employed by Colombian managers in order to know how to better link external knowledge transfer to positive financial results. Also, academicians studying knowledge transfer and its impact on organizational performance may find in our research a first step to know the link between these two variables.
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