Memoria de tesis doctoral presentada por Anna Arias Bulbena para obtener el título de Doctora en Ciencias Marinas por la Universitat de Barcelona (UB), realizada bajo la dirección del Dr. Albert Calbet Fabregat y del Dr. Enric Saiz Sendrós del Institut de Ciències del Mar (ICM-CSIC).-- 201 pages, figures, tables, supplementary material, annexes, [EN] Protistan grazers are a key component of marine planktonic food webs. These marine protists are the major grazers of pelagic primary production in the oceans and, therefore, they display a crucial role in marine biogeochemical cycles as pivotal intermediaries of the energy and mass flux from primary producers to higher trophic levels. Notwithstanding their relevant role in the global pelagic system, some key aspects related to their trophic behaviour remain still poorly understood. Among these features, diel feeding rhythms are of relevant importance as they represent the coupling between the cycles of primary production and the feeding cycles of their predators and, consequently, they strongly condition the carbon flux mediated by marine protistan grazers and the dynamics of planktonic food webs.
This Ph.D. Thesis aims to deepen our knowledge of the diel feeding rhythms in marine protistan grazers, exploring their occurrence and the mechanisms that generate and modulate this rhythmic behaviour. Accordingly, we first investigated the existence of diel feeding rhythms in diverse species of heterotrophic and mixotrophic protistan grazers (the dinoflagellates Gyrodinium dominans, Oxyrrhis marina and Karlodinium armiger, and the ciliates Strombidium arenicola and Mesodinium rubrum). Then, we evaluated how intrinsic characteristics of the prey (Rhodomonas salina), including the growth phase and the diel variations on its stoichiometric composition, as well as own characteristics of the grazers, such as their previous feeding history and the timing for cell division, may be causal factors or perhaps regulate the diel feeding activity of marine protists. We also assessed the effect of extrinsic factors, such as the prey concentration, the light and the risk of predation, on the feeding rhythm of marine protists. Finally, we conducted field experimentation to study the diel feeding rhythms of protistan grazers in a natural ecosystem, the Gullmar Fjord (Sweden).
As major conclusions of the present Ph.D. Thesis, we found that there might not exist a unique underlying mechanism causing the different patterns of diel feeding rhythms we observed in marine protistan grazers. Instead, it appears that marine protists species might have developed feeding rhythms largely conditioned by their physiological and behavioural characteristics, as well as by the ecological conditions from their original habitat, which might determine the factors by which it is modulated, [ES] Los ramoneadores protistas son un componente clave de las redes tróficas planctónicas marinas. Estos protistas marinos son los principales consumidores de producción primaria pelágica en los océanos y presentan, por lo tanto, un papel crucial en los ciclos biogeoquímicos marinos como intermediarios fundamentales de los flujos de energía y masa desde los productores primarios hacia niveles tróficos superiores. A pesar de su relevante papel en el sistema pelágico global, algunos aspectos clave relacionados con su comportamiento trófico son todavía poco conocidos. Entre estas características, los ritmos diarios de alimentación son de gran importancia, ya que representan el acoplamiento entre los ciclos de producción primaria y los ciclos de alimentación de sus depredadores y, en consecuencia, condicionan en gran medida el flujo de carbono mediado por los ramoneadores protistas marinos y la dinámica de las redes alimentarias planctónicas.
Esta Tesis Doctoral tiene como objetivo profundizar en nuestro conocimiento de los ritmos de alimentación en los ramoneadores protistas marinos, estudiando su ocurrencia y los mecanismos que generan y modulan este comportamiento rítmico.
Por ello, primeramente investigamos la presencia de ritmos diarios de alimentación en diversas especies de ramoneadores protistas heterotróficos y mixótrofos (los dinoflagelados Gyrodinium dominans, Oxyrrhis marina y Karlodinium armiger, y los ciliados Strombidium arenicola y Mesodinium rubrum). Luego, evaluamos como características intrínsecas de la presa (Rhodomonas salina), como son su fase de crecimiento y las variaciones diarias en su composición estequiométrica, así como también características propias de los ramoneadores, tales como su historia de alimentación previa y el momento de división celular, pueden ser factores causantes o bien reguladores de los ritmos diarios de alimentación en los protistas marinos.
También investigamos el efecto de factores extrínsecos, como son la concentración de presas, la luz y el riesgo de depredación, sobre la actividad de alimentación rítmica de los protistas marinos. Finalmente, realizamos un estudio de campo sobre los ritmos de alimentación diarios de los ramoneadores protistas en un ecosistema natural, el Fiordo de Gullmar (Suecia).
Como conclusiones principales de la presente Tesis Doctoral, encontramos que quizás no exista un mecanismo causal único que explique los diferentes patrones de ritmos diarios de alimentación en los ramoneadores protistas marinos. Nuestro estudio parece indicar que las especies de protistas marinos desarrollan ritmos diarios de alimentación condicionados, en gran medida, por sus características fisiológicas y de comportamiento, además de por las particularidades ecológicas de su hábitat de origen, las cuales determinarían los factores por los que este patrón de actividad puede ser modulado, [CAT] Els pastors protistes són un component clau de les xarxes alimentàries planctòniques marines. Aquests protistes marins constitueix el principal consumidor de la producció primària pelàgica en els oceans i presenta, per tant, un paper crucial en els cicles biogeoquímics marins com intermediaris fonamentals en els fluxos d'energia i de massa des dels productors primaris cap a nivells tròfics superiors. Tot i el seu rol rellevant en el sistema pelàgic global, alguns aspectes clau relacionats amb el seu comportament tròfic són encara poc coneguts. Entre aquestes característiques, els ritmes diaris d'alimentació són de gran importància, ja que representen l'acoblament entre els cicles de producció primària i els cicles d'alimentació dels seus depredadors i, en conseqüència, condicionen en gran manera el flux de carboni mediat pels pastors protistes marins i la dinàmica de la xarxa alimentaria planctònica.
Aquesta Tesi Doctoral té com a objectiu aprofundir en el nostre coneixement sobre els ritmes d’alimentació diaris en els pastors protistes marins, estudiant la seva presencia i els mecanismes que generen i modulen aquest comportament rítmic. Així doncs, primerament vam investigar l’existència de ritmes diaris d’alimentació en diverses espècies de pastors protistes heterotròfics i mixòtrofs (els dinoflagel·lats Gyrodinium dominans, Oxyrrhis marina, i Karlodinium armiger, i els ciliats Strombidium arenicola i Mesodinium rubrum). Llavors, vam avaluar com característiques intrínseques de la presa (Rhodomonas salina), com són la fase de creixement i les variacions diàries en la seva composició estequiomètrica, així com també característiques pròpies dels pastors, com la seva història d’alimentació prèvia i el moment de divisió cel·lular, poden ser factors causants o bé reguladors dels ritmes diaris d’alimentació dels protistes marins. També vam avaluar l’efecte de factors extrínsecs, com són la concentració de presa, la llum i el risc de depredació, en l’activitat d’alimentació rítmica dels protistes marins. Finalment, vam portar a terme un estudi de camp per explorar els ritmes d’alimentació dels pastors protistes en un ecosistema natural (el Fiord de Gullmar, Suècia).
Com a conclusions principals de la present Tesi Doctoral, vam trobar que potser no existeix un mecanisme causant únic dels ritmes diaris d’alimentació en pastors protistes marins. El nostre estudi sembla indicar que les espècies de protistes marins desenvolupen ritmes d’alimentació condicionats, en gran manera, per les seves característiques fisiològiques i de comportament, així com també de les particularitats ecològiques del seu hàbitat d’origen, les quals determinarien els factors pels quals el ritme és modulat, The present Ph.D. Thesis was carried out at the Institut de Ciències del Mar (CSIC) and it was developed in the framework of the FERMI project (CGL2014-59227-R). The author was financed by an FPI predoctoral fellowship (BES-2015-074092) funded by the Spanish Ministry of Science and Innovation (MICINN)

Memoria de tesis doctoral presentada por Manuel Olivares Requena para obtener el título de Doctor en Ciencias del Mar por la Universitat de Barcelona (UB), realizada bajo la dirección del Dr. Enric Saiz Sendrós y del Dr. Albert Calbet Fabregat del Institut de Ciències del Mar (ICM-CSIC).-- 155 pages, figures, tables, annexes, [EN] Marine planktonic copepods play a key ecological role in pelagic food webs. The study of their patterns of activity is fundamental in order to better understand the processes involved in the transfer of energy from lower trophic levels to higher-level consumers in marineecosystems. This thesis is an attempt to deepen the knowledge of the factors that affect the activity patterns of marine copepods. Some of these aspects had not been addressed previously and others still requiredfurther investigation. In particular, this thesis primarily focuses on the study of daily and diel patterns of feeding of marine planktonic copepods, and the influence of factors like ontogeny, gender, food availability, predation threat, light conditions, mutigenerational rearing in the laboratory, and temperature. The experimental work carried out in this thesis mostly consisted of laboratory incubations using wild and laboratory-reared specimens of the calanoid copepods Centropages typicus and Paracartia grani. Among the main findings in this thesis are the stage- and gender-specific differences in the feeding patterns of marine planktonic copepods. Moreover, we analyzed the role of predation risk and that of other factors in the modulation of feeding rhythms, and also evaluated the physiological costs related to temperature fluctuations involved in diel vertical migration. The new insights obtained in this thesis will certainly increase our capability to estimate the grazing impact of copepod populations in plankton communities, and will allow us to obtain better estimates of energy transfer in marine pelagic food webs, [ES] Los copépodos planctónicos desempeñan un papel ecológico clave en las redes tróficas pelágicas marinas. El estudio de sus patrones de actividad es fundamental para comprender mejor los procesos involucrados en la transferencia de energía desde los niveles tróficos inferiores a los consumidores superiores en los ecosistemas marinos. Esta tesis es un intento de profundizar en el conocimiento sobre los factores que modulan los patrones de actividad de los copépodos marinos. Algunos de estos aspectos no se habían estudiado previamente y otros aún requerían más investigación. En particular, esta tesis se centra principalmente en el estudio de los patrones diarios de alimentación de los copépodos planctónicos marinos y la influencia de factores como la ontogenia, el género, la disponibilidad de alimento, la amenaza de depredación, las condiciones de luz, la crianza multigeneracional en el laboratorio y la temperatura. El trabajo experimental llevado a cabo en esta tesis ha consistido mayoritariamente en incubaciones de laboratorio utilizando especímenes salvajes y de laboratorio de los copépodos calanoideos Centropages typicus y Paracartia grani. Entre los principales hallazgos en esta tesis destacan las diferencias en los patrones de alimentación entre estadios de desarrollo y entre sexos de copépodos planctónicos marinos. También se analiza el papel del riesgo de depredación y el de otros factores en la modulación de los ritmos de alimentación y se evalúan los costes fisiológicos relacionados con las fluctuaciones de temperatura implicadas en la migración vertical diaria. Los nuevos conocimientos obtenidos en esta tesis aumentarán nuestra capacidad para estimar el impacto de la depredación de las poblaciones de copépodos en las comunidades de plancton y nos permitirán obtener mejores estimaciones de la transferencia energética en las redes tróficas pelágicas marinas, The present Ph. D. thesis was conducted in 2016-2020 at Institut de Ciències del Mar (ICM-CSIC) under the supervision of Dr. Enric Saiz Sendrós and Dr. Albert Calbet Fabregat within the frame of the projects FERMI (CGL2014-59227-R) and ZOOTHERM (CTM2017-84288-R). [...] The Ph. D. student Manuel Olivares was supported financially by an FPU grant (FPU15/01747) from the Spanish Ministry of Education, Culture and Sport, Peer reviewed