Memoria de tesis doctoral presentada por Manuel Olivares Requena para obtener el título de Doctor en Ciencias del Mar por la Universitat de Barcelona (UB), realizada bajo la dirección del Dr. Enric Saiz Sendrós y del Dr. Albert Calbet Fabregat del Institut de Ciències del Mar (ICM-CSIC).-- 155 pages, figures, tables, annexes, [EN] Marine planktonic copepods play a key ecological role in pelagic food webs. The study of their patterns of activity is fundamental in order to better understand the processes involved in the transfer of energy from lower trophic levels to higher-level consumers in marineecosystems. This thesis is an attempt to deepen the knowledge of the factors that affect the activity patterns of marine copepods. Some of these aspects had not been addressed previously and others still requiredfurther investigation. In particular, this thesis primarily focuses on the study of daily and diel patterns of feeding of marine planktonic copepods, and the influence of factors like ontogeny, gender, food availability, predation threat, light conditions, mutigenerational rearing in the laboratory, and temperature. The experimental work carried out in this thesis mostly consisted of laboratory incubations using wild and laboratory-reared specimens of the calanoid copepods Centropages typicus and Paracartia grani. Among the main findings in this thesis are the stage- and gender-specific differences in the feeding patterns of marine planktonic copepods. Moreover, we analyzed the role of predation risk and that of other factors in the modulation of feeding rhythms, and also evaluated the physiological costs related to temperature fluctuations involved in diel vertical migration. The new insights obtained in this thesis will certainly increase our capability to estimate the grazing impact of copepod populations in plankton communities, and will allow us to obtain better estimates of energy transfer in marine pelagic food webs, [ES] Los copépodos planctónicos desempeñan un papel ecológico clave en las redes tróficas pelágicas marinas. El estudio de sus patrones de actividad es fundamental para comprender mejor los procesos involucrados en la transferencia de energía desde los niveles tróficos inferiores a los consumidores superiores en los ecosistemas marinos. Esta tesis es un intento de profundizar en el conocimiento sobre los factores que modulan los patrones de actividad de los copépodos marinos. Algunos de estos aspectos no se habían estudiado previamente y otros aún requerían más investigación. En particular, esta tesis se centra principalmente en el estudio de los patrones diarios de alimentación de los copépodos planctónicos marinos y la influencia de factores como la ontogenia, el género, la disponibilidad de alimento, la amenaza de depredación, las condiciones de luz, la crianza multigeneracional en el laboratorio y la temperatura. El trabajo experimental llevado a cabo en esta tesis ha consistido mayoritariamente en incubaciones de laboratorio utilizando especímenes salvajes y de laboratorio de los copépodos calanoideos Centropages typicus y Paracartia grani. Entre los principales hallazgos en esta tesis destacan las diferencias en los patrones de alimentación entre estadios de desarrollo y entre sexos de copépodos planctónicos marinos. También se analiza el papel del riesgo de depredación y el de otros factores en la modulación de los ritmos de alimentación y se evalúan los costes fisiológicos relacionados con las fluctuaciones de temperatura implicadas en la migración vertical diaria. Los nuevos conocimientos obtenidos en esta tesis aumentarán nuestra capacidad para estimar el impacto de la depredación de las poblaciones de copépodos en las comunidades de plancton y nos permitirán obtener mejores estimaciones de la transferencia energética en las redes tróficas pelágicas marinas, The present Ph. D. thesis was conducted in 2016-2020 at Institut de Ciències del Mar (ICM-CSIC) under the supervision of Dr. Enric Saiz Sendrós and Dr. Albert Calbet Fabregat within the frame of the projects FERMI (CGL2014-59227-R) and ZOOTHERM (CTM2017-84288-R). [...] The Ph. D. student Manuel Olivares was supported financially by an FPU grant (FPU15/01747) from the Spanish Ministry of Education, Culture and Sport, Peer reviewed

Memoria de tesis doctoral presentada por Carlos de Juan Carbonell para obtener el título de Doctor en Ciéncies Marines por la Universitat de Barcelona (UB), realizada bajo la dirección del Dr. Enric Saiz Sendrós y del Dr. Albert Calbet Fabregat del Institut de Ciències del Mar (ICM-CSIC).-- 183 pages, [EN] Ectothermic animals are highly sensitive to changes in the environmental temperature. As ocean temperatures rise, a major concern is the potential impact of warming on copepods, which are crucial contributors to marine food webs. However, our understanding of how copepods respond to chronic temperature changes and the underlying physiological mechanisms is limited due to a scarcity of long-term studies. This thesis presents a series of experiments investigating the direct effects of temperature on copepod phenotypic traits across multiple generations. We specifically focused on the calanoid copepod Paracartia grani, exposed at long-term to warmer conditions (+3°C and +6°C). We explored the implications of chronic thermal stress for production, energetics, life-history as well as the copepod’s resilience to extreme events and low food availability.
The results showed that higher rearing temperatures accelerated copepod hatching and development rates, resulting in a reduction of the adult body size and elemental content (carbon, nitrogen and phosphorous). Initially, temperature increased the copepod main physiological rates (ingestion, respiration and reproduction), but these effects were compensated within a few generations under warmer conditions, with no relevant costs on multiple life-history traits, including the efficiency of food utilized for reproduction, energetics, nauplii hatching success or the sex ratio. Adult body stoichiometric ratios (C:N, C:P, and N:P) were either altered across generations. P. grani exhibited a broad thermal tolerance range (11-32ºC), and long-term warming (+6ºC) even expanded their tolerance to acute high temperatures (>30ºC). However, prolonged exposure to these temperatures reduced its survival after a week, diminishing the advantage gained from warm rearing. At these extreme temperatures, reproduction was reduced but sustained, thereby expanding the fitness of copepods reared under warming conditions. The thermal resilience of this species to extreme temperatures was highlighted when subjected to sub-lethal thermal stress (28ºC), which did not affect the metabolic balance of copepods regardless of the rearing temperatures (19, 22 and 25ºC). As a main trade-off, following chronic warming the food uptake under low food conditions of the prey Rhodomonas salina was highly reduced, potentially indicating a decline in feeding efficiency and subsequent reduction in reproductive activity.
Overall, the research carried out in this thesis suggests that P. grani has a large capability to adapt to temperature increases, maintaining key activities, like grazing and production. Nevertheless, an increase in thermal anomalies, low food availability, or the combination of both factors may limit their capacity to persist in their local environment. Given that the thermal effects on development were not compensated at long-term, size reductions in copepods might be a major consequence of ocean warming, with important ramifications for marine food webs and biogeochemical cycles. [...], [ES] Los animales ectotermos son altamente sensibles a cambios de la temperatura ambiental. Ante el aumento de las temperaturas del océano, una de las principales cuestiones es su impacto en los copépodos, los cuales desempeñan un papel crucial a las redes tróficas pelágicas marinas. Sin embargo, debido a la escasez de estudios que aborden los efectos térmicos a largo plazo, nuestro conocimiento sobre su posible respuesta y de los procesos fisiológicos subyacentes es limitado. Esta tesis presenta una serie de estudios experimentales que investigan los efectos directos de la temperatura sobre los rasgos fenotípicos de los copépodos a lo largo de múltiples generaciones. Específicamente, se centra en el copépodo calanoide Paracartia grani, expuesto a largo plazo a temperaturas elevadas (+3 y +6ºC). Se exploran las implicaciones del estrés térmico para la producción, balance energético, historia vital, así como la resiliencia de los copépodos a eventos de calor extremo y a la baja disponibilidad de alimento.
Los resultados muestran que una mayor temperatura de cultivo acelera las tasas de eclosión y desarrollo de los copépodos, lo que resulta en una reducción del tamaño corporal de los adultos y del contenido elemental (carbono, nitrógeno y fósforo). Inicialmente, la temperatura aumentó las principales tasas fisiológicas de los copépodos (ingestión, respiración y reproducción) pero estos efectos se compensaron en unas pocas generaciones de exposición, sin que se produjeran costes relevantes en múltiples rasgos de su ciclo biológico, como la eficiencia de la utilización de alimento en la reproducción, el balance energético, la tasa de eclosión o la proporción de sexos. La relaciones estequiométricas de los adultos (C:N, C:P y N:P), tampoco fueron alteradas después de múltiples generaciones. P. grani mostró tolerancia a un amplio rango de temperaturas (11-32ºC) y después del calentamiento a largo plazo (+6ºC) incluso amplió su tolerancia a temperaturas extremas (>30ºC). Sin embargo, una exposición prolongada redujo su supervivencia después de una semana, disminuyendo la ventaja adquirida. A estas temperaturas extremas, la reproducción se redujo significativamente, pero manteniéndose y ampliando así la aptitud de los copépodos cultivados a mayores temperaturas. Asimismo, un estrés térmico subletal (28ºC) no afectó al equilibrio metabólico de los copépodos cultivados a diferentes temperaturas (19, 22 y 25ºC). Como principal desventaja, tras el calentamiento crónico la tasa de ingestión en bajas concentraciones de comida de la presa Rhodomonas salina se redujo significativamente, lo que podría indicar una reducción de la eficiencia de alimentación; y, consecuentemente, disminuyó su actividad reproductora.
En general, los resultados de esta tesis sugieren que P. grani posee la capacidad de adaptarse a un aumento gradual del calentamiento, manteniendo actividades clave, como la ingestión y la producción. Sin embargo, un aumento de las anomalías térmicas, una baja disponibilidad de alimento o la combinación de ambos factores pueden limitar su capacidad de persistir localmente. Dado que los efectos térmicos sobre el desarrollo no fueron compensados a largo plazo, la disminución de tamaño de los copépodos puede ser una de las mayores implicaciones del calentamiento del océano, con importantes ramificaciones en las redes tróficas y los ciclos biogeoquímicos marinos. [...], [CAT] L’activitat fisiològica dels animals ectoterms està estretament lligada a la temperatura ambiental. Per tant, davant l’escalfament de les temperatures de l’oceà, una de les principals preocupacions és el seu impacte en els copèpodes, els quals exerceixen un paper crucial a les xarxes tròfiques marines. Tot i això, a causa de l’escassetat d’estudis que aborden els efectes tèrmics a llarg termini, el nostre coneixement sobre la seva possible resposta i els processos fisiològics subjacents són encara limitats. Aquesta tesi presenta una sèrie d’estudis experimentals que investiguen els efectes directes de la temperatura sobre els trets fenotípics dels copèpodes al llarg de múltiples generacions. Específicament, ens centrem en el copèpode calanoide Paracartia grani, exposat a llarg termini a temperatures elevades (+3ºC i +6ºC). Explorem les implicacions de l’estrès tèrmic per a la producció, el balanç energètic, l’historia vital, així com la resiliència dels copèpodes a esdeveniments de calor extrems i a la baixa disponibilitat d’aliment.
Els resultats mostren que una major temperatura de cultiu accelera les taxes de reclutament i el desenvolupament dels copèpodes, cosa que resulta en una reducció de sa mida corporal dels adults i del seu contingut elemental (carboni, nitrogen, fòsfor). Inicialment, la temperatura va augmentar les principals taxes fisiològiques dels copèpodes (ingestió, respiració i reproducció), però aquests efectes es varen compensar en unes poques generacions d’exposició sense implicar costos rellevants en múltiple trets del seu cicle biològic, com l’eficiència de la utilització de l’aliment per la reproducció, l’èxit de reclutament de ses larves o la proporció de sexes. Tampoc no es van veure alterades les relacions estequiomètriques en els adults (C:N, C:P i N:P). P. grani va mostrar tolerància a un ampli rang de temperatures (11-32ºC) i el seu cultiu a temperatures més elevades (+6ºC) va ampliar la seva tolerància a temperatures extremes (>30ºC). Tot i això, una exposició perllongada va reduir la seva supervivència després d’una setmana, reduint l’avantatge adquirit. A aquestes temperatures extremes, la reproducció es va reduir però mantenint-se, ampliant així l’aptitud dels copèpodes cultivats a més temperatura. Així mateix, un estrès tèrmic subletal (28ºC) no va afectar l’equilibri metabòlic dels copèpodes en cap de les condicions de cultiu (19, 22 i 25ºC). Com a principal desavantatge, després de l’escalfament crònic la taxa d’ingestió en baixes concentracions de la presa Rhodomonas salina es va reduir significativament, lo que podria indicar una reducció de l’eficiència d’alimentació i, conseqüentment, una disminució de la seva activitat reproductora.
En general, els resultats d’aquesta tesi suggereixen que P. grani posseeix una gran capacitat d’adaptar-se a un augment gradual de la temperatura, mantenint activitats clau com la ingestió i la producció. Tot i això, un augment de les anomalies tèrmiques, una baixa disponibilitat d’aliment o la combinació de totes dues poden limitar la seva capacitat de persistir localment. Atès que els efectes sobre el desenvolupament no es compensen a llarg termini, la reducció de mida dels copèpodes pot suposar una de les implicacions més importants de l’escalfament de l’oceà, amb importants ramificacions a les xarxes tròfiques i als cicles biogeoquímics marins. [...], This PhD thesis was developed between September 2019 and March 2024 in the Institut de Ciències del Mar (ICM-CSIC; Barcelona, Spain) within the framework of ZOOTHERM (Thermal acclimation and adaptation in marine zooplankton; CTM2017-84288-R) and ZOOTENUT projects (Future climate change scenarios and marine zooplankton: Synergistic effects of temperature and nutrient deficiencies on long-term adapted populations; PID2020-118645RB-I00), funded by the Spanish Ministry of Science, Innovation and Universities (MCIN/AEI/10.13039/501100011033) and the European Regional Development Fund (ERDF): A way of making Europe. C. de Juan was supported by a predoctoral contract (FPI, PRE2018-084738) funded by the Spanish Ministry of Science, Innovation and Universities (MCIN/AEI/10.13039/501100011033) and the European Social Fund (ESF): Investing in your future. This thesis acknowledges the “Severo Ochoa Centre of Excellence” accreditation (CEX2019-000928.S) to the ICM-CSIC, Peer reviewed